Árvores Spruce
Árvores Spruce | ||||||||||||
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Abeto da Noruega ( Picea abies ) | ||||||||||||
Sistemática | ||||||||||||
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Nome científico da subfamília | ||||||||||||
Piceoideae | ||||||||||||
Frankis | ||||||||||||
Nome científico do gênero | ||||||||||||
Picea | ||||||||||||
A.Dietr. |
O abeto ( Picea ) é o único gênero da subfamília Piceoideae dentro da família de plantas do pinheiro (Pinaceae). A única espécie nativa da Europa Central é o abeto da Noruega ( Picea abies ), que em algumas regiões também é conhecido como “abeto” por causa de sua casca escamosa marrom-avermelhada.
Descrição e ecologia
Aparência
Picea espécies são perenes e single-resultou árvores . Geralmente atingem alturas de 20 a 60 metros, em casos excepcionais acima de 80 metros, como Picea sitchensis . A copa da árvore é cônica a cilíndrica. O diâmetro do tronco é de até 1 metro, máximo de 2,5 metros; valores extremos de até 4 metros ocorrem em espécies individuais. Um crescimento semelhante a um arbusto ocorre apenas em condições locais especiais ou em mutantes .
Todos os Picea espécies são caracterizadas por monopodial , acrotonic (sobre as gemas superior ou exterior) promovido ramificação . Isso leva a uma estrutura de coroa em camadas e uma coroa pontiaguda. Os degraus laterais de primeira ordem são dispostos em um ramo giratório em um arranjo aparentemente giratório e, portanto, formam "pisos" individuais.
Com o aumento da idade, ocorre a formação de rebentos mais proventos : botões dormentes brotam em ramos mais velhos. Em árvores mais velhas, eles podem formar uma parte substancial dos galhos e massa conífera da copa.
A forma da coroa e o sistema de rebentos variam dependendo das condições ambientais e são parcialmente genéticos.
Existem vários tipos diferentes de ramificação:
- No caso do abeto de painel , os degraus laterais de ordem superior também são dispostos horizontalmente de modo que os pisos formem “painéis” individuais (especialmente com Picea pungens , Picea torano ).
- No abeto vermelho, os degraus laterais pendem como uma cortina de segunda ordem (por exemplo, especialmente em Picea breweriana , Picea smithiana ).
- Os pinheiros bravos são uma forma intermediária em que os ramos laterais sobressaem de todos os lados.
Os abetos jovens geralmente têm galhos achatados. O formato do pente geralmente só aparece a partir dos 30 anos.
A coroa estreita, como ocorre no denominado "abeto com pontas", pode ser espécie-específica, ou seja , geneticamente fixada , como em Picea omorika . No entanto, também pode ocorrer em ecótipos ou mutantes específicos ("pinheiro fuso"). Na maior parte, entretanto, é uma modificação do local ("abeto em rolo") sob condições climáticas subalpinas de alta montanha ou subárticas boreais. Esta modificação também ocorre no abeto comum ( Picea abies ) nativo da Europa Central .
As mudas geralmente têm de quatro a nove (até 15) cotilédones ( cotilédones ).
Galhos e botões
Os galhos jovens têm sulcos finos. Localizam-se entre as costas elevadas, que são formadas pela sequência de "almofadas de folhas" ( Pulvini ). Essas almofadas foliares são interpretadas como protuberâncias do eixo ou como base da folha . Eles terminam em uma extensão semelhante a um caule. Esta extensão ("haste de agulha") é da cor da casca e sobressai do galho, o que a torna semelhante a uma grosa. A agulha real fica na haste da agulha. Essas duas características - sulcos e hastes de agulhas salientes - são específicas do gênero Picea .
Os botões são frequentemente em forma de ovo a cônico. Dependendo do tipo, são mais ou menos pegajosos. As feições dos botões são características das respectivas espécies. Os botões de flores e os botões preventivos que ocorrem nas partes basais, no entanto, muitas vezes se desviam dessas características características da espécie.
Agulhas
Picea espécies têm os verdes, em forma de agulha folhas típicos de coníferas , que são geralmente bastante xeromorphic . As agulhas são separadas da “haste da agulha” da cor da casca (almofada de folha) por uma camada separadora. Aqui, a agulha se solta depois de morrer: a agulha encolhe na superfície de contato devido à perda de água, mas a almofada de folha lignificada não. As agulhas geralmente permanecem nos galhos por seis a 13 anos, mas tendem a cair quando estressadas.
A morfologia e anatomia das agulhas são características essenciais para diferenciar as espécies individuais de abeto: seção transversal da agulha, estrutura do mesofilo , disposição dos estômatos ( estômatos ) e os canais de resina .
As agulhas de cada tipo geralmente correspondem a um dos dois tipos a seguir:
- equifacial / anfiestomático : as agulhas têm uma seção transversal ± quadrada, quase tão altas quanto largas ou até mais altas. Os estômatos estão distribuídos por todos os lados, as agulhas têm a mesma cor em todos os lados.
- inverso-dorsiventral / epiestomático : as agulhas são achatadas dorsiventralmente, mais largas que altas. As linhas estomáticas estão faltando na parte inferior da folha e são visíveis apenas como listras brancas na parte superior. As agulhas são, portanto, de duas cores.
Nos ramos laterais das espécies Picea , no entanto, os topos das agulhas são direcionados para baixo, de modo que as listras brancas parecem estar na parte inferior das agulhas.
As agulhas têm geralmente 1 a 2 centímetros de comprimento e são pontiagudas ou pontiagudas, em algumas espécies até mesmo afiadas e penetrantes (por exemplo, Picea pungens ).
As agulhas são dispostas em espiral nos ramos. No entanto, existem diferenças específicas da espécie na forma como as agulhas estão dispostas nos ramos laterais de crescimento horizontal ( plagiotrópico ): Eles podem se projetar do ramo ao redor, como em Picea asperata e Picea pungens , ou estritamente na parte inferior do ramo ( Picea glehnii ) ou fraca ( Picea schrenkiana ) seja separada.
Flores, cones e sementes
As espécies de Picea são monóicas sexadas separadamente ( monóicas ), i. Ou seja, existem órgãos florais femininos e masculinos separados uns dos outros em uma árvore. Flores ou inflorescências bissexuais são encontradas apenas em casos excepcionais . As inflorescências são formadas nos rebentos laterais do ano anterior. A maturidade da floração ocorre entre as idades de 10 e 40 anos. A época de floração ocorre no período de abril a junho.
As flores masculinas são solitárias, ovais e oblongas, com 1 a 2 centímetros de comprimento. Inicialmente, são roxos a rosa e, quando maduros, são amarelos. O pólen possui dois sacos de ar. A polinização é realizada pelo vento ( anemofilia ).
Os cones femininos geralmente surgem de botões terminais. Eles são inicialmente verticais, mas curvam-se para baixo após a fertilização. Os cones imaturos são coloridos de verde, vermelho a azul escuro e preto-violeta. Em algumas espécies há até um dimorfismo de cor , que é explicado por uma vantagem de seleção de cones de cor vermelha / roxa em áreas alpinas / boreais. Os cones amadurecem entre agosto e dezembro e são, então, em sua maioria marrons, em forma de ovo a cilíndrica. As sementes caem entre agosto e o inverno, às vezes só na primavera seguinte, por isso são espalhadas pelo vento. Em seguida, os cones são jogados fora como um todo. Os cones têm 2 a 20 centímetros de comprimento. As escamas de cobertura são sempre mais curtas do que as escamas de sementes e, portanto, não são visíveis no cone.
As sementes são relativamente pequenas, com comprimento de 3 a 6 milímetros. As sementes férteis vão do marrom escuro ao preto, enquanto as sementes estéreis são mais claras. Suas asas são claras, amarelas ou marrom-rosadas e têm cerca de 6 a 15 milímetros de comprimento.
Distribuição e condições do local
O gênero Picea é muito difundido no Holártico . Apenas em México e Taiwan é que vão até o trópico norte . Diferentes espécies de Picea estão se formando na zona de floresta de coníferas boreal e no nível de floresta de coníferas de muitas montanhas nas partes climaticamente temperadas, submeridionais e meridionais da Eurásia e da América do Norte . Existem cerca de sete espécies na América do Norte; uma espécie lá é um neófito .
Muitas das espécies asiáticas estão representadas nas montanhas das zonas submeridional e meridional. Há uma série de endemias aqui com áreas estreitamente definidas.
Na China e na Ásia Central, várias espécies são encontradas nas montanhas continentais do leste do Tibete e do Turquestão . Eles formam uma ligação planta-geográfica com o abeto siberiano ( Picea obovata ), cuja área se estende do leste da Sibéria e da Mongólia até o oeste dos Urais . A oeste está o abeto comum nativo da Europa .
As espécies paralelas a Picea obovata na América do Norte são Picea glauca e Picea mariana , que também formam um amplo cinturão de floresta na zona boreal.
As Montanhas Rochosas abrigam algumas espécies continentais, como Picea engelmannii e Picea chihuahuana , que se estendem até o México . Existem apenas duas espécies oceânicas na América do Norte ( Picea breweriana e Picea rubens ).
As espécies Picea são geralmente pouco exigentes em termos de fornecimento de nutrientes. As espécies oceânicas, no entanto, precisa húmida e ao mesmo tempo bem ventilado solos . O alagamento de TIPOS de Picea não é tolerado.
Em 2008, a madeira de raiz foi encontrada sob um abeto conhecido hoje como Old Tjikko na província de Dalarna, na Suécia , que tinha 9.550 anos e é geneticamente idêntico à árvore que cresce acima dele.
usar
Spruce é uma das espécies florestais mais importantes do hemisfério norte. Florestas naturais são usadas apenas em remanescentes, principalmente povoamentos puros cultivados ou criados artificialmente. Na Europa Central, o abeto comum é a árvore de pão da silvicultura. Tal como acontece com as outras espécies, os fatores decisivos aqui são o crescimento reto, o crescimento rápido, as baixas exigências de localização e a boa usabilidade da madeira. No entanto, o abeto prefere locais frescos, como B. as regiões montanhosas. Como resultado, os estoques no Planalto Central diminuirão com o aquecimento global presumivelmente crescente e terão que ser substituídos por outras espécies de árvores no futuro.
A gama de aplicações inclui, sobretudo, a sua utilização na produção de papel e celulose , como madeira para construção e móveis para uso interior, bem como para utilização como lenha . Como madeira serrada, a madeira de abeto é normalmente comercializada e usada juntamente com a madeira de abeto como uma variedade mista de abeto / abeto. A madeira de abeto é processada na forma de madeira redonda , madeira serrada como tábuas e madeira laminada colada e como madeira folheada . Ao mesmo tempo, é a madeira mais importante para a produção de materiais à base de madeira como contraplacado , madeira colada , aglomerado e cartão de fibra . Como uma aplicação especial, troncos crescidos uniformemente das altas montanhas são usados como lenha, especialmente para a caixa de ressonância de instrumentos de teclado ou como caixa de ressonância para instrumentos de corda e dedilhados .
As florestas de abetos têm uma importante função protetora em muitas montanhas altas e encostas íngremes, pois protegem os vales povoados de avalanches e quedas de rochas como florestas protetoras . Algumas espécies também são plantadas como árvores ornamentais em parques e jardins ou usadas como árvores de Natal.
Origem do nome
A palavra picea era usada pelos romanos no sentido de 'madeira resinosa: abeto' ( Virgílio , Eneida . 6,180), mas também quando se referia ao pinheiro comum ( Plínio, o Velho , Historia naturalis . 16,40ss.). É um substantivo do adjetivo piceus ' pitch- , resinous ' , que pertence a pix , genitive picis , 'pitch', 'resina'. Isso é atribuído à raiz indo-européia * pik- 'pitch', 'resina'. A raiz * pit- 'spruce' está próxima a esta raiz .
Ambas as raízes são principalmente associadas às palavras indo-europeias para 'gordura', 'suco', 'bebida'. No entanto, uma conexão com * (s) pik-, * (s) pit- 'apontado', 'picada' também é concebível.
Evolução e sistemática
Dados de biologia fóssil e molecular indicam que o gênero Picea é originário da América do Norte. Os fósseis mais antigos (pólen) vêm do Paleoceno Montanas (EUA). Muitos fósseis de cones são conhecidos do Eoceno , mas apenas da América do Norte. Os primeiros fósseis da Ásia datam do Oligoceno e a Europa do Plioceno . Via o Bering rota, o gênero poderia ter alcançado a Ásia em uma ou duas ondas e de lá para a Europa. É provável que a origem do gênero seja no final do Cretáceo ou início do Terciário.
O gênero Picea sozinho forma a subfamília Piceoideae. A monofilia do gênero nunca foi questionada. Os parentes mais próximos dentro da família são os gêneros Cathaya e Pinus .
A sistemática dentro do gênero é classicamente estabelecida principalmente com base nas características do cone, secundariamente nas características das agulhas. Um sistema amplamente reconhecido vem de Schmidt 1989, que é baseado no sistema da versão de Schmidt 2004. Farjon 1990 também segue essa classificação, embora coloque os táxons abaixo do gênero um nível abaixo. O trabalho (Ran et al. 2006) em uma base biológica molecular legitimamente lança dúvidas sobre esta sistemática desenvolvida em uma base morfológica. No entanto, ainda não há novas propostas para um sistema filogenético.
De acordo com o sistema de 2004 de Schmidt, existem 35 espécies. Outros autores dão 28 a 56 espécies:
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Subgênero Picea (cones de Morinda):
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Seção Omorika :
- Sargent spruce ( Picea brachytyla (Franch.) E. Pritz. )
- Abeto Siskiyou ( Picea breweriana S.Watson ): prospera em florestas montanas a subalpinas em altitudes de 1000 a 2300 metros apenas nas montanhas Siskiyou nos estados da Califórnia e Oregon no oeste dos EUA .
- Picea farreri C.N. Page e Rushforth
- Abeto sérvio ( Picea omorika (Pančić) Purk. )
- Abeto Sikkim ( Picea spinulosa (Griff.) A.Henry )
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Seção Omorika :
- Seção Picea :
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Subseção Marianae A.E. Murray :
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Orientales T.S.Liu series :
- Abeto branco ( Picea orientalis (L.) Link )
- Rubentes A. E. Murray série :
- Abeto de Sakhalin ( Picea glehnii (F.Schmidt) Mast. )
- Abeto negro ( Picea mariana (Mill.) Britton )
- Abeto vermelho americano ( caixão de Picea rubens . )
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Orientales T.S.Liu series :
- Subseção Picea
- Politae A. E. Murray série :
- Abeto alcocks ( Picea alcoquiana (Veitch ex Lindl.) Carrière , Syn.: Picea bicolor hort. Ex Beissn. )
- Abeto de Maximowicz ( Picea maximowiczii regra ex mastro. )
- Abeto de cauda de tigre ( Picea torano (Siebold ex K.Koch) Koehne , Syn.: Abies torano Siebold ex K.Koch , Abies polita Siebold et Zucc. Nom. Illeg., Pinus polita (Siebold et Zucc.) Antoine , Picea polita (Siebold et Zucc.) Carrière ): O nome Picea polita é usado com relativa frequência, mas não é publicado de forma válida. Ela prospera nas montanhas em altitudes de 600 a 1700 (400 a 1850) metros em solos sobre rochas vulcânicas nas ilhas japonesas: do lado do Pacífico do centro de Honshū (a oeste da prefeitura de Fukushima), em Shikoku e Kyūshū . É cultivado na China.
- Smithianae A.E. Murray series :
- Abeto de Taiwan ( Picea morrisonicola Hayata )
- Abeto de Schrenk ( Picea schrenkiana Fisch. & CAMey. )
- Abeto do Himalaia ( Picea smithiana (Wall.) Boiss. )
- Abeto de Wilson ( Picea wilsonii mast. )
- Série Asperatae A.E. Murray :
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Picea asperata agg.
- Abeto vermelho com cerdas ( Picea asperata Mast. )
- Mastro de Picea aurantiaca .
- Picea crassifolia Kom.
- Picea Meyeri Rehder e EHWilson
- Mastro de Picea neoveitchii .
- Mastro Picea retroflexa .
- Abeto Chihuahua ( Picea chihuahuana Martínez )
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Picea asperata agg.
- Série Picea :
- Picea koraiensis Nakai
- Abeto Koyama ( Picea koyamae Shiras. )
- Abeto siberiano ( Picea obovata Ledeb. )
- Abeto da Noruega ( Picea abies (L.) H.Karst. )
- Glaucae Bobrov série :
- Abeto branco ( Picea glauca (Moench) Voss )
- Politae A. E. Murray série :
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Subseção Marianae A.E. Murray :
- Seção Picea :
- Subgênero Casicta (Mayr) AEMurray (tipo cone Casicta):
- Seção Sitcha A.E. Murray :
- Ajanenses Bobrov série :
- Abeto Ayan ( Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière )
- Abeto Sitka ( Picea sitchensis (Bong.) Carrière )
- Série Likiangenses A.E. Murray :
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Picea likiangensis agg.
- Abeto Likiang ( Picea likiangensis (Franch.) E. Pritz. )
- Picea linzhiensis (WCCheng & LKFu) Rushforth
- Abeto roxo ( Picea purpurea Mast. )
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Picea likiangensis agg.
- Ajanenses Bobrov série :
- Seção Pungentes Bobrov :
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Abeto Engelmann ( Picea engelmannii Parry ex Engelm. ): Existem duas variedades:
- Picea engelmannii Engelm. var. engelmannii (Syn.: Picea glauca . subsp engelmannii . (Engelm) TMCTaylor , Picea columbiana Lemmon , Picea engelmannii var. glabra Goodman ): Cresce em florestas montanas a subalpinas em altitudes de 1.000 a 3.000 metros das províncias canadenses de Alberta e British Columbia através dos estados americanos de Arizona , Califórnia, Colorado , Idaho , Montana , Nevada , Novo México , Oregon, Utah , Washington , Wyoming até o México .
- Picea engelmannii . Var Mexicana (Martínez) Silba (Syn:. Picea mexicana Martínez , Picea engelmannii . Subsp Mexicana (Martínez) PASchmidt , Picea engelmannii . Subsp Mohinorsensis (Silba) Silba , Picea engelmannii . Var Mohinorsensis Silba ) estados mexicanos do sul de Chihuahua e Nuevo León .
- Abeto da Noruega ( Picea pungens Engelm. , Syn.: Picea parryana Sargent ): Ele prospera em florestas montanas de tamanho médio em altitudes de 1.800 a 3.000 metros nos estados americanos de Arizona, Colorado, Idaho, Novo México, Utah e Wyoming.
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Abeto Engelmann ( Picea engelmannii Parry ex Engelm. ): Existem duas variedades:
- Seção Sitcha A.E. Murray :
fontes
literatura
- PA Schmidt: Picea. In: Schütt, Weisgerber, Schuck, Lang, Stimm, Roloff: Lexicon of Conifers. Nikol, Hamburgo 2004, ISBN 3-933203-80-5 , pp. 265-278.
Evidência individual
- ^ A b Liguo Fu, Nan Li, Thomas S. Elias, Robert R. Mill: Pinaceae. : Picea A. Dietrich , pp. 25–32 - o mesmo texto online que a obra impressa , In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Ed.): Flora of China. Volume 4: Cycadaceae a Fagaceae. Science Press e Missouri Botanical Garden Press, Beijing e St. Louis, 1999, ISBN 0-915279-70-3 .
- ^ A b Michael P. Frankis: Inter-relações genéricas em Pinaceae. In: Notas Royal Botanical Garden Edinburgh. Volume 45, Issue 3, 1988, pp. 527-548. (conectados)
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- ↑ A árvore viva mais velha tem 9.550 anos. em: scienceticker.info , 16 de abril de 2008.
- ↑ ver, por exemplo B. Guia de reflorestamento dos jardins florestais da Estíria - escolha das espécies de árvores: abetos. ( Memento de 20 de março de 2007 no Internet Archive ) em: www.forstgarten.at
- ↑ Helmut Genaust: Dicionário etimológico de nomes de plantas botânicas. 3ª edição, totalmente revisada e ampliada. Birkhäuser, Basel / Boston / Berlin 1996, ISBN 3-7643-2390-6 , página 483 (reimpressão ISBN 3-937872-16-7 ).
- ↑ a b Jin-Hua Ran, Xiao-Xin Wei, Xiao-Quan Wang: Filogenia molecular e biogeografia de Picea (Pinaceae): Implicações para estudos filogeográficos usando haplótipos citoplasmáticos. In: Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 41, 2006, pp. 405-419. doi: 10.1016 / j.ympev.2006.05.039
- ^ PA Schmidt: Contribuição à sistemática e evolução do gênero Picea A. Dietr. In: Flora. Volume 182, 1989, pp. 435-461.
- ^ PA Schmidt: Picea. 2004, p. 276.
- ↑ A. Farjon: Pinaceae. Koeltz Scientific Books, Königstein 1990, ISBN 3-87429-298-3 .
- ↑ a b c d e f g h Ronald J. Taylor: Picea A. Dietrich - texto on-line como trabalho impresso , In: Comitê Editorial da Flora da América do Norte (ed.): Flora da América do Norte, Norte do México. Volume 2: Pteridófitas e Gimnospermas. Oxford University Press, New York e Oxford, 1993, ISBN 0-19-508242-7 .
- ↑ Christopher J. Earle: Informações sobre o gênero Picea In: The Gymnosperm Database , 2019.
Links da web
leitura adicional
- Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Wen-Juan Liu, Pei-Pei Wang, Xiao-Quan Wang: introgressão mitocondrial e história biogeográfica complexa do gênero Picea. In: Molecular Phylogenetics and Evolution , Volume 93, 2015, pp. 63-76.