Cinzas

Cinzas
Ascocarpo da lagosta venenosa da primavera

Ascocarpo da lagosta venenosa da primavera

Sistemática
sem classificação: Amorphea
sem classificação: Opisthokonta
sem classificação: Nucletmycea
Império : Cogumelos (fungos)
Sub-reino : Dikarya
Departamento : Cinzas
Nome científico
Ascomycota
Caval.-Sm.

Os cogumelos da mangueira (Ascomycota) constituem um dos maiores departamentos do reino dos cogumelos (fungos). Eles têm o nome de suas estruturas reprodutivas características, as asci tubulares . Muitas leveduras e bolores , mas também cogumelos comestíveis populares, como cogumelos e trufas pertencem a este grupo. Na história tribal, eles são muito provavelmente o grupo irmão dos cogumelos cogumelos (Basidiomycota) e junto com eles formam o táxon Dikarya . A maioria dos cogumelos anteriormente colocados em um grupo separado sem estágios sexuais no ciclo de vida (Deuteromycota) agora podem ser classificados em fungos de mangueira com base em dados genéticos moleculares.

As cinzas são de grande importância para o ser humano, pois são responsáveis ​​por inúmeras doenças de plantas, animais de estimação e humanos por um lado, mas também desempenham um papel importante na produção de alimentos como queijo e pão , cerveja e vinho e também na medicina por outro lado , onde o antibiótico penicilina produzido por Penicillium chrysogenum revolucionou o combate às doenças infecciosas bacterianas , são de importância que não deve ser subestimada. Como parceiros fúngicos em líquenes e como os chamados fungos micorrízicos, assim como fungos desempenham um papel importante em muitos ecossistemas .

construção

Muitos fungos de saco são feitos de comprimento, mas apenas cerca de cinco micrômetros fios finos celulares, o hifas , que muitas vezes se ramificam repetidamente e, portanto, formam uma rede de lã emaranhada, o micélio , que normalmente é de alguns centímetros de tamanho. As hifas aí contidas, por outro lado (hipoteticamente colocadas uma ao lado da outra), normalmente atingiriam um comprimento de um ou mesmo vários quilômetros. No outro extremo estão as leveduras unicelulares , que muitas vezes só podem ser vistas com um microscópio. Várias espécies, como a levedura de padeiro clássica ( Saccharomyces cerevisiae ), são dimórficas , o que significa que podem ocorrer em formas simples e multicelulares.

A parede celular das bolsas quase sempre consiste em quitina e β- glucanos ; células individuais são caracteristicamente separadas por paredes transversais, os septos. Isso dá estabilidade às hifas e evita a perda extensa de citoplasma se a membrana celular se romper localmente. Como um resultado, ao contrário dos amantes de humidade do garfo cogumelos (Zygomycota), pepinos pode também sobreviver em ambientes secos. A maioria das paredes transversais são, no entanto, perfuradas no centro, isto é, têm uma pequena abertura no meio através da qual o plasma celular e também os núcleos celulares podem se mover mais ou menos livremente ao longo da hifa. A maioria das hifas contém apenas um núcleo por célula, razão pela qual são chamadas de uninucleados .

O ascocarpo

Existem numerosos apotécios no ascocarpo do morel.
Peritécio do fungo pustular Nectria

No decurso da reprodução sexuada, muitos, mas não todos, os fungos do saco conduzem à formação de um corpo frutífero macroscópico feito de fios de células estreitamente entrelaçados, que é chamado ascocarpo ou ascoma e é consumido como um " cogumelo comestível " em trufas, por exemplo, torna-se. Consiste em hifas estéreis e férteis. Os últimos formam as células de multiplicação chamadas esporos e frequentemente são agrupados em sua própria camada de fruta, o himênio . Eles se desenvolvem principalmente na superfície interna do ascocarpo.

Sem significância para a sistemática de cogumelos, ascocarpos são classificados de acordo com sua localização, entre outras coisas: se o corpo de frutificação é acima do solo, como é o caso com cogumelos ( Morchella ), é chamado epigee , se ele é subterrâneo, como acontece com as trufas ( tubérculos ), é chamado de hipogeu . Uma distinção também é feita entre os tipos de formas

  • o apotécio : aqui o ascocarpo está aberto para cima como uma xícara. A camada da fruta (himênio) é exposta de forma que vários esporos podem ser espalhados ao mesmo tempo. Apothecia tem, por exemplo, os cogumelos e lorels.
  • o celistotécio : neste caso, o ascocarpo é esférico e fechado, de modo que os esporos não podem ser liberados independentemente. Como resultado, os fungos com cloistotecia tiveram que desenvolver novas estratégias para espalhar seus esporos. As trufas resolveram esse problema, por exemplo, atraindo animais como os javalis , que quebram os saborosos ascocarpos e transportam os esporos presos a eles por longas distâncias. A Kleistotecia é encontrada principalmente em cogumelos que têm muito pouco espaço disponível para seu ascocarpo, por exemplo, aqueles que vivem sob a casca das árvores ou, como as trufas, no solo. Os fungos cutâneos do gênero Arthroderma também formam a celistotecia.
  • o peritécio : os peritécios têm a forma de um cone ou de uma esfera. Sua peculiaridade é que na parte superior existe um pequeno poro, o ostíolo , por meio do qual os esporos são liberados na maturidade - em contraste com os apotécios, um após o outro. A peritecia pode ser encontrada, por exemplo, nos tacos de madeira ( Xylaria ), mas também nos cogumelos pustulosos ( Nectria ).
  • o pseudotécio : Tal como acontece com a peritécio, os esporos são formados na pseudotécio em uma cavidade aberta para fora. Aqui, os corpos frutíferos são formados ascolocularmente , no sentido de que o micélio haplóide é formado antes da fertilização e as hifas dicarióticas crescem em uma cavidade que é criada posteriormente, o lóculo com a asci. A diferença está no tipo de liberação de esporos descrito em mais detalhes abaixo: Na pseudotecia, aparecem os chamados tubos de esporos de bitunicado, que se expandem quando a água é absorvida e, assim, literalmente empurram os esporos neles contidos para fora da abertura. Os tipos de exemplo são a crosta de maçã ( Venturia inaequalis ) ou o castanho-amarelado ( Guignardia aesculi ).

metabolismo

Tal como acontece com a maioria dos cogumelos, também os cogumelos decompõem principalmente a biomassa viva ou morta. Para fazer isso, eles liberam poderosas enzimas digestivas em seus arredores , que quebram as substâncias orgânicas em pequenos fragmentos, que são então absorvidos pela parede celular. Muitas espécies vivem de plantas mortas, como folhas caídas, galhos ou até troncos inteiros de árvores. Outros atacam plantas, animais ou outros fungos como parasitas e obtêm sua energia metabólica e todos os nutrientes necessários do tecido celular de seu hospedeiro. Particularmente neste grupo, às vezes há especializações extremas; tantas espécies atacam apenas uma certa perna de uma espécie específica de inseto . Além disso, assim como os fungos são freqüentemente encontrados em relações simbióticas . Por exemplo, com várias células de algas ou cianobactérias , das quais recebem produtos de fotossíntese de alta energia, elas formam líquenes - outras cooperam com as árvores da floresta como fungos micorrízicos . Finalmente, existem até fungos carnívoros que desenvolveram armadilhas com suas hifas, nas quais protistas menores , como amebas , mas também animais como lombrigas (Nematoda), rotíferos (Rotifera), tardígrados (Tardigrada) ou mesmo pequenos artrópodes como colêmbolos ( Collembola)) pode ser pego.

No decorrer de sua longa história tribal, os fungos bolsa adquiriram a capacidade de decompor quase qualquer substância orgânica. Em contraste com quase todos os outros organismos, eles são capazes de quebrar a celulose vegetal ou a lignina contida na madeira usando enzimas adequadas. Também o colágeno , uma importante proteína estrutural animal ou queratina , da qual o cabelo é feito, por exemplo, serve aos cogumelos como “fonte de alimento”. Exemplos mais exóticos são fornecidos pelo Aureobasidium pullulans , que metaboliza a tinta da parede, ou o cogumelo de querosene ( Amorphotheca resinae ), que pode se alimentar de querosene e, como resultado, muitas vezes entope as tubulações de combustível das aeronaves.

Distribuição e habitat

Hypomyces completus em meio de cultura

Os fungos de ascensão são encontrados em todos os ecossistemas terrestres ao redor do mundo, como líquenes, eles ocorrem até mesmo na Antártica . A distribuição das espécies individuais, por outro lado, é muito variável: algumas são encontradas em todos os continentes, outras como a altamente cobiçada trufa branca ( Tuber magnatum ) apenas regionalmente em áreas isoladas da Itália e França.

Como já foi mencionado, as paredes transversais ou septos entre as células permitem que os cogumelos colonizem habitats muito mais secos do que, por exemplo, os cogumelos da gema . Essa resistência à desidratação é extremamente pronunciada em espécies individuais que crescem em peixes salgados devido à enorme pressão osmótica que ocorre ali . Por outro lado, um grupo (ainda que minoritário) voltou à água.

Reprodução

A reprodução dos fungos tubulares é muito diversa, podendo ocorrer tanto de forma assexuada quanto sexual. Este último é particularmente característico por causa das estruturas reprodutivas formadas no processo, a ascite tubular . Por outro lado, a reprodução assexuada desempenha de longe o papel mais importante; muitas espécies abandonaram inteiramente a reprodução sexual.

Basicamente, é feita uma distinção entre dois estados fundamentalmente diferentes no ciclo de vida dos fungos bolsa, o anamórfico , o estágio assexuado, e o teleomórfico , o estágio sexual, que nem sempre está presente. A totalidade de anamorfo e teleomorfo é às vezes chamada de holomorfo .

Como o teleomorfo e o anamorfo muitas vezes não são externamente semelhantes de forma alguma, muitas vezes não era possível atribuir os estágios um ao outro até o final do século XX. Isso levou à situação curiosa, mas taxonomicamente aceita até hoje, de que dois diferentes estágios de vida de um mesmo cogumelo são atribuídos a diferentes "espécies" e, portanto, têm nomes diferentes. Por exemplo, a manifestação sexual do fungo querosene é conhecida pelo nome de Amorphotheca resinae , enquanto Hormoconis resinae denota a fase assexuada. No entanto, hoje mais e mais conexões entre essas “espécies” são descobertas por meio de métodos genéticos moleculares, de modo que a divisão anterior dos estágios assexuados em uma divisão separada, os Fungi imperfecti (Deuteromycota), agora se tornou obsoleta.

Reprodução assexuada

A reprodução assexuada é a forma dominante de propagação em fungos de mangueira e é responsável pela rápida disseminação dos fungos em uma área que ainda não foi desenvolvida. Ocorre por geneticamente idêntico ao fungo original, principalmente estruturas de distribuição mononuclear Konidiosporen logo conídios ou após a forma de sua produção através do processo celular de mitose também mitosporos ser mencionados. Geralmente são formados por células especiais conhecidas como conidiogênicas , que estão localizadas na ponta das hifas especializadas, os conidióforos . Dependendo da espécie, podem se espalhar pelo vento, pela água, mas também por animais.

Coelomicetos e hifomicetos

A variedade de tipos de estágios assexuados, o anamórfico, é enorme. Dependendo se os esporos são formados em uma estrutura fechada, um conidioma, ou não, eles podem ser divididos em dois grupos, os coelomicetos e os hifomicetos (irrelevante para a sistemática).

  • Os coelomicetos formam seus esporos em conidiomas fechados externamente, que freqüentemente se formam logo abaixo da superfície de um organismo hospedeiro. Um distingue
    • conidioma acervular ou acervuli : Eles se desenvolvem no organismo hospedeiro e podem estar abaixo da camada externa da planta chamada cutícula (subcuticular), dentro da camada celular mais externa, a epiderme (intraepidérmica), diretamente abaixo dela (subepidérmica) ou sob numerosos hospedeiros camadas de células . Normalmente, uma camada plana com conidióforos relativamente curtos se desenvolve lá, que então produzem massas de esporos. O aumento da pressão como resultado finalmente leva ao rompimento da epiderme e cutícula e, assim, permite que os conídios escapem.
    • Pyknidiale Konidiomata ou Pycnidia : Em contraste com os acérvulos, os pycnidiale Konidiomata se formam no próprio tecido fúngico e geralmente têm a forma de um vaso bulboso; os esporos são liberados em seus arredores por meio de uma pequena abertura no topo, o ostíolo.
  • Nos hifomicetos, os conidióforos, ou seja, as hifas que possuem células conidiais na ponta, estão sempre expostos. Geralmente ocorrem isoladamente, mas às vezes também na forma de feixes paralelos ou massas em forma de travesseiro; conidioma em forma de feixe são referidos como sinnematais , em forma de travesseiro como esporodóquios .

Spurs

Conidiosporos de Trichoderma agressivum , com cerca de 3 micrômetros de diâmetro
Conidióforos de fungos do gênero Aspergillus , a conidiogênese é blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma harzianum , a conidiogênese é blástica-fialídica
Conidióforos de Trichoderma férteis com fiálides em forma de vaso e conídios recém-formados em suas pontas (pontos de luz)

Os esporos são importantes para a posterior classificação das condições de vida assexuada dos cogumelos assexuados, que são diferenciados de acordo com a cor, forma e septo:

As células chamadas amerosporos são provavelmente o tipo de esporo mais comum . Se, por outro lado, o esporo é dividido em dois por uma parede transversal (sept), fala-se de didimosporos . Com duas ou mais partições, a forma também é importante. Se os septos dentro do esporo estão dispostos transversalmente , ou seja , como os degraus de uma escada, eles são chamados de fragmosporos , mas se eles formam uma estrutura semelhante a uma rede, pode-se falar de dictiosporos . Alguns esporos se irradiam de um corpo central, chamados de "estaurosporos"; em outros, todo o esporo é enrolado como uma pena e é então chamado de helicosporo . Finalmente, os esporos em forma de verme muito longos com uma relação comprimento / diâmetro de mais de 15: 1 são chamados de escolecosporos .

Conidiogênese e deiscência

Duas outras propriedades importantes dos anamorfos de asfixia são a forma como os esporos são formados, chamada conidiogênese , e a maneira como eles se separam, chamada deiscência . A primeira corresponde à embriologia em animais e plantas e pode ser dividida em duas formas fundamentais de desenvolvimento, a conidiogênese blástica , na qual o esporo já é perceptível antes de ser separado da hifa conidiogênica que o forma por uma parede transversal, e a conidiogênese tálica , na qual primeiro a parede transversal é formada e a célula separada então se transforma em um esporo.

Esses dois tipos básicos podem ser subdivididos de forma ainda mais precisa:

  • Na formação de esporos blástico-acropetais , os conídios surgem por meio de brotamento contínuo na ponta da hifa conidiogênica, de forma que uma longa cadeia de esporos é formada, sendo que o mais jovem está sempre em sua ponta ( apical ). Se dois botões se formarem em um esporo, que é então chamado de Ramoconidium , a cadeia se ramifica. A conidiogênese blástica-acropetal é, portanto, uma variante do crescimento normal das hifas.
  • A conidiogênese blástica-síncrona é caracterizada pelo fato de que muitos esporos em uma célula localizada centralmente, geralmente inchadas, se formam simultaneamente. Às vezes, esses esporos formam cadeias acropetais secundárias novamente.
  • O desenvolvimento blástico-simpodial é caracterizado pelo fato de que após a formação de esporos na ponta dos conidióforos, uma nova ponta se forma atrás do esporo, que então cresce lateralmente ( simpodial ou zimótica ). Este, por sua vez, eventualmente forma um esporo, abaixo do qual surge uma nova ponta, etc. Inevitavelmente, as células conidiogênicas se tornam cada vez mais longas durante esse processo.
  • A forma anelídica blástica da conidiogênese é particularmente notável : depois que um esporo se forma e se separa, uma cicatriz em forma de anel permanece na ponta da célula conidiogênica. Este cresce através deste anel e então forma o próximo esporo, que por sua vez deixa uma cicatriz quando é separado para que o número de anéis em uma célula conidiogênica possa ser lido pelo número de esporos que ela formou.
  • Na formação blástica-phialidischen de esporos na extremidade aberta, que neste caso surgem células conidiogênicas de fiálides denominadas esporos sempre novos. Uma vez que as próprias fiálides não mudam de forma ou comprimento, a cadeia de esporos cresce para cima de maneira semelhante à do desenvolvimento blástico-acropetal; Em contraste com isso, entretanto, o esporo mais baixo formado no assim chamado locus conidiogênico é sempre o mais jovem. O fungo anamórfico Penicillium é um exemplo bem conhecido dessa forma de conidiogênese.
  • Como uma variante da forma de desenvolvimento blástico-fiálídica, a formação basauxica pode ser considerada. Os esporos da cadeia resultante estão em diferentes estágios de desenvolvimento: enquanto os esporos mais antigos no topo estão maduros, os esporos mais jovens na parte inferior mal se diferenciaram das hifas abaixo.
  • A formação de esporos retrogressivos blásticos ocorre de maneira bem diferente . Um esporo se forma na ponta da hifa conidiogênica e é separado dela por uma parede transversal. Em seguida, outro esporo se desenvolve diretamente abaixo, que por sua vez é separado do resto da hifa por um septo. Ao repetir esse processo várias vezes, mais e mais esporos se formam da ponta para baixo a partir de uma hifa, enquanto a própria célula das hifas continua a encurtar.
  • Em contraste com as formas blásticas, na conidiogênese tálico-artral , os septos são formados antes da formação dos esporos. Além disso, uma hifa primeiro para de crescer e então forma paredes transversais duplas em intervalos irregulares. As células individuais assim criadas separam -se umas das outras de uma maneira chamada esquizolítica e começam a se diferenciar, de modo que uma cadeia de esporos cilíndricos curtos, os chamados artroconídios , é criada, que parecem estar articuladamente conectados. Em uma variante dessa forma de desenvolvimento, apenas células alternadas se desenvolvem em esporos; as células degeneram e morrem, liberando os artroconídios entre elas.
  • Finalmente, existe a forma de desenvolvimento tálico-solitária . Aqui, no final de uma hifa conidiogênica, uma grande célula bulbosa se separa, na qual numerosas paredes transversais internas dispostas transversalmente são formadas. A célula agora se diferencia em um fragmosporo, que é separado como um todo (de uma maneira chamada rexolítica ).

A deiscência pode ocorrer essencialmente de duas maneiras diferentes. Na variante esquizolítica , uma partição dupla com uma lamela central localizada no meio se forma entre os esporos, que então se dissolve para separar os esporos. Na deiscência rexolítica , por outro lado, a parede celular que conecta os esporos do lado externo simplesmente degenera e libera os conídios dessa maneira.

Heterocariose e parasssexualidade

Em várias bolsas, ou não existem estágios sexuais ou eles são desconhecidos. Duas maneiras de preservar a diversidade genética são heterocariose e parasssexualidade . O primeiro é causado simplesmente pela fusão de duas hifas de organismos diferentes, um processo denominado anastomose . Como resultado, há mais núcleos celulares no micélio do que o normal, que também vêm de "organismos pais" geneticamente diferentes. A parassexualidade, por outro lado, descreve um fenômeno no qual dois núcleos celulares se fundem sem nenhum processo sexual real, dobrando assim o número de cromossomos . Isso é seguido por uma forma complexa de divisão do núcleo chamada mitose , na qual há um “ crossing over ”, uma troca de material genético entre dois cromossomos correspondentes. (No caso das formas sexuais de reprodução, por outro lado, o "crossing over" ocorre apenas na meiose chamada meiose .) Por fim, a haploidização cria dois núcleos celulares, cada um com um conjunto de cromossomos, que agora são geneticamente diferentes dos dois núcleos originais.

Reprodução sexual

Ascus from Hypocrea virens com oito ascósporos de dupla célula

A reprodução sexuada dos fungos da mangueira é caracterizada por uma estrutura característica, o asco , que os distingue de todos os outros fungos. Um asco é um meiosporângio tubular , o que significa que os esporos sexuais são formados nele por meio da meiose chamada meiose , que são então chamados de ascósporos para diferenciá-los dos conidiósporos formados assexuadamente.

Com exceções, como o fermento de padeiro ( Saccharomyces cerevisiae ), quase todas as cinzas são haplóides em seu estado normal , de modo que seus núcleos possuem apenas um conjunto de cromossomos , o que os torna particularmente suscetíveis a mutações . Durante a reprodução sexuada, geralmente há uma fase diplóide muito curta (com dois conjuntos de cromossomos), que geralmente é seguida por meiose, para que o estado haplóide seja restaurado.

Processo de formação de esporos sexuais

A parte sexual do ciclo de vida é iniciada assim que duas hifas correspondentes se encontram. Eles vêm das mesmas hifas que também formam os esporos assexuados. O fator decisivo para saber se a conjugação, ou seja, a fusão sexual, ocorre, é inicialmente se as hifas pertencem ao mesmo organismo ou se elas vêm de um fungo diferente. Enquanto vários cogumelos são perfeitamente capazes de autofecundação, uma característica conhecida como homotálica , outros requerem um parceiro geneticamente não idêntico e, portanto, são heterotálicos . Além disso, as duas hifas afetadas também devem pertencer a tipos de acasalamento adequados. São uma peculiaridade dos cogumelos e correspondem aproximadamente aos sexos nas plantas e nos animais; entretanto, pode haver mais de dois tipos de acasalamento.

Se tolerado, o gametângio se desenvolve nas hifas , as células de formação dos gametas, nas quais numerosos núcleos celulares se agrupam. Uma hifa muito fina, o tricogino , que cresce de um dos gametângios, agora chamado de ascogônio , forma uma conexão por meio da qual os núcleos das células do outro gametângio, agora chamado de anterídio , podem passar para o ascogônio. Ao contrário de animais ou plantas, após a união dos plasmas celulares dos dois gametângios envolvidos (plasmogamia), via de regra, não há fusão imediata dos núcleos (cariogamia). Em vez disso, os núcleos imigrados do antheridium se organizam em pares com os núcleos do ascogonium, mas permanecem independentemente próximos a eles. A dicariofase no ciclo de vida do fungo começou, durante a qual os pares de núcleos se dividem repetidamente de forma sincronizada, de modo que seu número se multiplica. Com toda a probabilidade, a dicariofase é uma adaptação evolutiva e serve para explorar totalmente o potencial da reprodução sexual no caso de um raro encontro entre dois indivíduos. Devido à repetição da divisão síncrona dos pares de núcleos, o material genético inicial é multiplicado e combinado entre si das mais variadas formas durante a recombinação durante a meiose , para que possa surgir o maior número possível de esporos geneticamente diferentes. Uma solução semelhante para um problema semelhante também se desenvolveu de forma independente com as algas vermelhas (Rhodophyta).

Milhões de novas hifas dinucleadas estão agora crescendo a partir do ascogônio fertilizado , para o qual imigram dois núcleos por célula . Eles também são chamados de ascogênicos ou férteis . Eles são nutridos por hifas comuns, uni ou mononucleadas com apenas um núcleo, que são referidas como estéreis . Em muitos casos, a rede de hifas estéreis e férteis se forma no corpo de frutificação macroscopicamente visível do fungo, o ascocarpo, que pode conter vários milhões de hifas férteis.

O asci agora surge na camada de fruta real, o himênio. Para este propósito, uma hifa ascogênica forma um gancho em forma de U na ponta, que aponta contra a direção de crescimento da hifa. Os dois núcleos contidos nesta célula terminal, ou seja, na ponta da hifa, agora se dividem de tal forma que as fibras do fuso de seus fusos mitóticos correm paralelos e, assim, dois núcleos filhos (geneticamente diferentes) passam a ficar na ponta do gancho, um núcleo filho na ponta da hifa, que agora está alinhado contra a direção de crescimento, e outro está posicionado na base da célula de hifas. Agora duas paredes transversais paralelas são desenhadas, que dividem o gancho em três partes: a ponta original da hifa, agora apontando contra a direção de crescimento, com um núcleo, a base adjacente da hifa, também com um núcleo, e um área central na ponta com dois núcleos celulares. Neste último, com o correto posicionamento na camada do fruto, finalmente ocorre a fusão nuclear propriamente dita, por meio da qual é criado o zigoto diplóide . Ele agora é alongado em uma cápsula tubular ou cilíndrica alongada, o asco real. É aqui que ocorre a meiose ou meiose , por meio da qual o número de núcleos aumenta para quatro e, ao mesmo tempo, o estado haplóide é restaurado. Outra divisão do núcleo (mitose) quase sempre ocorre, de modo que no final há oito núcleos filhos no asco. Eles agora são envolvidos por um pouco de plasma celular por suas próprias membranas e geralmente também por uma parede celular sólida e, portanto, formam as células reais de disseminação, os ascósporos. Eles ficam no asco como ervilhas em uma vagem, mas são liberados quando surge a oportunidade.

Os ascósporos são fundamentalmente não flagelados, de modo que dependem de outros mecanismos de distribuição. Alguns esporos são espalhados pelo vento, enquanto em outros o contato com a água quebra o asco maduro e libera os esporos. Espécies individuais desenvolveram verdadeiros “canhões de esporos” com os quais os esporos podem ser lançados até 30 cm. Presumivelmente, para trazer seus esporos para a turbulenta zona de ar acima do solo, a orientação do canhão de esporos em cogumelos do gênero Ascobolus é determinada até mesmo pela incidência de luz; eles desenvolveram um sistema de lentes apropriado para este propósito.

Assim que os esporos atingem um substrato adequado, eles germinam, formam novas hifas e reiniciam o ciclo de vida.

Classificação Ascus

Unitunikat-inoperculate Asci do molde dourado Hypomyces chrysospermus

A forma do asco, ou seja, o recipiente tubular no qual os esporos sexuais são formados, também desempenha um papel na classificação das cinzas. Existem basicamente quatro tipos:

  • Um opérculo único Ascus tem uma "tampa" embutida, o opérculo , que tem um ponto fraco embutido no qual se quebra depois que os esporos amadurecem e os libera dessa maneira. As cus operculadas unitunikat ocorrem apenas nos ascocarpos chamados apotécios , por exemplo, nos cogumelos .
  • Por outro lado, um inopérculo Ascus único da unidade não tem opérculo. Em seu lugar, há um anel elástico que funciona como uma válvula de pressão . Quando maduro, ele se expande brevemente e deixa os esporos dispararem. Este tipo é encontrado em apotécios e peritécios . Um exemplo é o molde de ouro mostrado aqui ( Hypomyces chrysospermus ).
  • Um Ascus um pouco único é caracterizado pelo fato de ser cercado por uma parede dupla. Consiste em uma casca externa fina e quebradiça e uma parede interna espessa e elástica. Assim que os esporos estão maduros, a concha se abre para que a parede interna possa absorver água. Como resultado, ele começa a se expandir, junto com os esporos que contém, até que se eleve acima do resto do ascocarpo, de modo que os esporos possam se mover livremente do corpo frutífero do fungo para o fluxo de ar livre. O Bitunicate Asci ocorre exclusivamente na pseudothekia e pode ser encontrado, por exemplo, na crosta da maçã ( Venturia inaequalis ) e no bronzeado da folha do castanheiro da Índia ( Guignardia aesculi ).
  • Prototunicado asci , que geralmente tem forma esférica, não tem nenhum mecanismo de liberação ativa . Com eles, a parede do asco maduro simplesmente se dissolve para que os esporos possam inchar ou é quebrada por influências externas, como os animais. Prototunikate Asci pode ser encontrado em perithekia, bem como em Kleistothekia, por exemplo, nos fungos azuis ( Ophiostoma ). Visto que é mais um termo coletivo para asci que não pertence aos outros três tipos, é provável que eles tenham se desenvolvido independentemente de asci unitário várias vezes.

ecologia

Diferentes papéis dos fungos do saco no sistema filogenético

As cinzas desempenham um papel central na maioria dos ecossistemas terrestres . Eles são importantes decompositores de materiais orgânicos, como folhas mortas, galhos, árvores mortas, etc. e também tornam mais fácil para organismos detrívoros , ou seja, organismos que vivem de resíduos orgânicos, absorver seus alimentos. Ao quebrar substâncias que de outra forma seriam difíceis de decompor, como a celulose ou a lignina , eles ocupam um lugar importante no ciclo do nitrogênio e do carbono da natureza.

Por outro lado, os corpos frutíferos do asfalto constituem o alimento de vários animais, desde insetos (Insecta) e caramujos (Gastropoda) a roedores (Rodentia) e mamíferos maiores, como veados ou javalis .

Além disso, a asfixia é conhecida por suas inúmeras relações simbióticas com outros seres vivos.

tecer

Provavelmente no início de sua história evolutiva apresentam Ascomycota verde (Chlorophyta) e, em casos individuais, outras algas e cianobactérias "domesticadas" (Cyanobakteria) e com estas como conhecidas comunidades de líquen , que nos locais mais inóspitos do planeta , no Ártico e na Antártica , in Vive em desertos ou altas montanhas e pode suportar temperaturas extremas de -40 graus Celsius a +80 graus Celsius. Enquanto a alga fotoautotrófica parceira fornece energia metabólica por meio da fotossíntese, o fungo fornece um esqueleto de suporte estável e protege contra os efeitos da radiação e desidratação. Cerca de 42% ou o equivalente a 18.000 de todos os tipos de silhar são formadores de líquen; Por outro lado, os parceiros fúngicos de quase todos os líquenes são fungos do saco - a proporção de cogumelos provavelmente não passa de dois a três por cento.

Fungos micorrízicos e endófitos

Com as plantas, os fungos da mangueira formam duas comunidades particularmente importantes, como fungos micorrízicos e como endófitos. As primeiras são associações simbióticas dos fungos com o sistema radicular das plantas, essenciais para as árvores, especialmente as coníferas, e que lhes permitem digerir os sais minerais do solo. Enquanto o parceiro fúngico, por meio de seu micélio finamente ramificado, é muito mais capaz de absorver minerais do que a planta, a planta fornece energia metabólica na forma de produtos da fotossíntese. Sabe-se até que os fungos micorrízicos são capazes de transportar nutrientes de uma planta para outra por meio de suas extensas hifas para estabilizá-los. É bem provável que a associação entre os fungos micorrízicos e as raízes das plantas tenha possibilitado a conquista do país por estas últimas. Em qualquer caso, os primeiros fósseis de plantas terrestres existentes estão associados a fungos micorrízicos.

Os endófitos, por outro lado, vivem na planta, principalmente no tronco e nas folhas , mas geralmente não os danificam. A natureza exata da relação entre o fungo e a planta hospedeira ainda não é bem compreendida, mas parece que a colonização de endófitos dá à planta maior resistência a pragas de insetos , lombrigas e bactérias , além de aumentar ou aumentar a produção de alcalóides especiais , substâncias venenosas de plantas que são prejudiciais aos mamíferos herbívoros apenas possibilitadas. Uma distinção é feita entre endófitos puntiformes e sistêmicos; os últimos ocorrem em toda a planta.

Relações simbióticas com animais

Várias espécies do gênero Xylaria do pepino são encontradas em ninhos de formigas cortadeiras e espécies relacionadas da tribo Attini e nos jardins de cogumelos dos cupins (Isoptera). Como não desenvolvem corpos frutíferos até que as formigas deixem seus ninhos ou morram, considerou-se entretanto que são cultivadas pelos insetos como uma série de cogumelos (Basidiomycota). Isso ainda não foi confirmado.

Parceiros simbióticos importantes, no entanto, são os besouros da casca (Scolytidae). Os besouros fêmeas transportam os esporos dos fungos em invaginações características de sua pele externa, os micetângios, para novas plantas. Lá, eles comem corredores na madeira que se alargam para dentro para formar câmaras maiores nas quais depositam seus ovos. Ao mesmo tempo, os esporos também são liberados aqui. As hifas fúngicas resultantes, que, ao contrário dos besouros, podem quebrar a madeira enzimaticamente, alimentam as larvas eclodidas, que após pupação e transformação em inseto adulto, contaminado com esporos de fungos, vão em busca de novas plantas.

Importância para os humanos

Árvore infectada pelo fungo azul Ophiostoma minus

Os fungos de ascensão contribuem significativamente para benefícios e danos humanos.

Efeitos nocivos

Um dos efeitos nocivos mais significativos é a sua função de agente causador de inúmeras doenças em plantas . A doença do olmo holandês em grande escala , por exemplo, foi desencadeada na América do Norte e na Europa pelas espécies intimamente relacionadas Ophiostoma ulmi e Ophiostoma novo-ulmi ; a espécie asiática Cryphonectria parasitica , que é particularmente crescente na América do Norte, pode ser responsável pela infestação da castanha ( Castanea sativa ) A doença do milho ( Zea mays ) é causada por Cochliobolus heterostrophus e Taphrina deformantes ataca as folhas do pêssego. Uncinula necator é responsável pela infestação de videiras com oídio , enquanto fungos silhar do gênero Monilia infectam pedra e pomóideas em particular e causam a chamada podridão da almofada ; Além disso, as inflorescências de pêssego ( Prunus persica ) e cereja azeda ( Prunus ceranus ) estão infectadas.

Cinzas como Stachybotrys chartarum são responsáveis ​​pelo branqueamento de tecidos de algodão e são um grande problema, especialmente nos trópicos . O mofo azul-esverdeado, vermelho e marrom , por outro lado, ataca e estraga alimentos, Penicillium italicum por exemplo laranjas .

O grão infectado com Fusarium graminearum contém micotoxinas como o desoxinivalenol que, quando consumido por porcos, pode causar lesões na pele ou nas membranas mucosas. O fungo ergotina ( Claviceps purpurea ), que ataca o centeio ou o trigo e forma alcalóides altamente tóxicos, possivelmente até carcinogênicos , é diretamente significativo para os humanos , o que pode causar cólicas intestinais e alucinações graves se ingerido. Em contraste, as aflatoxinas formadas pelo Aspergillus flavus , um fungo que cresce no amendoim, entre outras coisas, são altamente cancerígenas e prejudiciais ao fígado . Em comparação, a candida albicans , uma levedura que pode atacar as membranas mucosas humanas e causar candidíase , é mais inofensiva . Os fungos cutâneos do gênero Epidermophyton responsáveis por infecções fúngicas da pele também são bastante inofensivos para pessoas com um sistema imunológico saudável. Se isso for perturbado, no entanto, podem ocorrer doenças com risco de vida; Pneumocystis jirovecii , por exemplo, é responsável por pneumonias graves, como a que ocorre em pacientes com AIDS .

Benefícios

Por outro lado, os fungos da mangueira também trouxeram benefícios significativos para os humanos. O mais famoso é provavelmente a espécie Penicillium chrysogenum , cuja antibiótica , presumivelmente desenvolvido para bactérias que competem combate, chamados penicilina, desencadeou uma revolução no tratamento de infecções bacterianas de doenças infecciosas no século 20 . Mas a importância do Tolypocladium niveum , um fungo que produz um dos meios mais eficazes e suaves de imunossupressão com a ciclosporina , dificilmente pode ser superestimada. Além de seu uso em transplantes de órgãos para prevenir a rejeição de tecido estranho, a ciclosporina também está sendo considerada para o tratamento de doenças autoimunes , como a esclerose múltipla , embora haja dúvidas sobre a tolerabilidade a longo prazo do ingrediente ativo.

Além disso, alguns fungos de mangueira podem ser geneticamente modificados com relativa facilidade usando a engenharia genética . Em seguida, eles produzem proteínas importantes, como insulina , fatores de crescimento humano ou tPA , um ingrediente ativo usado para dissolver coágulos sanguíneos . O molde de pão Neurospora crassa é um organismo modelo importante em biologia; seu genoma agora foi completamente sequenciado.

No nível profano, os fungos do saco são usados ​​para a produção de alimentos: O fermento de padeiro ( Saccharomyces cerevisiae ) é assado com massa de fermento e na produção de cerveja e vinho usado pelo açúcar como glicose ou sacarose para fermentos de álcool e liberação de dióxido de carbono , que serve para solte a massa. As enzimas de Penicillium camembertii desempenham um papel na produção dos queijos Camembert e Brie , enquanto as de Penicillium roqueforti são utilizadas na produção de Gorgonzola , Roquefort e Blue Stilton . O Aspergillus oryzae é adicionado a uma polpa feita de grãos de soja embebidos, particularmente na Ásia; A fermentação cria o molho de soja usado em muitos pratos do Extremo Oriente .

Afinal, alguns cogumelos com saco são também cogumelos comestíveis muito procurados : podem os cogumelos (Basidiomicetos) também serem mais importantes em número a este respeito; Com morchela ( Morchella ) e trufas ( Tubérculo ), os pepinos são as duas iguarias culinárias de cogumelos mais destacadas.

perigo

Líquen crocante

Há uma grande falta de informações sobre a situação de risco global para o silhar. Em contraste com mamíferos ou pássaros, por exemplo, as populações são geralmente muito pouco conhecidas para serem capazes de fazer afirmações precisas sobre a ameaça global às bolsas. Isso se aplica em particular aos numerosos fungos micorrízicos, muitas vezes apenas microscopicamente visíveis, que, no entanto, desempenham tarefas ecológicas importantes, mas a informação disponível ainda é muito escassa, mesmo para cogumelos grandes. Os fungos só foram incluídos na Lista Vermelha desde 2003, mas em 2004 apenas duas espécies de líquen norte-americanas, Cladonia perforata e Erioderma pedicellatum , foram as únicas avaliadas - o significado da lista foi, portanto, insignificante.

Em nível nacional, uma lista vermelha de cogumelos grandes ameaçados de extinção foi elaborada pela primeira vez na Alemanha em 1992. Na lista de sucessores publicada em 1996, cerca de 55% das espécies de líquen conhecidas (nas quais os fungos do saco representam a grande maioria dos cogumelos parceiros) são classificadas como ameaçadas de extinção, junto com toda uma gama de cogumelos grandes , como o Shining Magnificent Beaker ( Caloscypha fulgens ) ou o Lóris gigante ( Gyromitra gigas ) listados. Na Suíça, existe uma "Lista Vermelha Provisória de Cogumelos Superiores em Perigo na Suíça" desde 1995, que também lista alguns tipos de pepino.

História tribal

É muito provável que as cinzas tenham se originado do mar. Quando eles se separaram de seu grupo irmão evolucionário, os cogumelos, não podem ser respondidos exatamente no início do século XXI. As descobertas da biologia molecular apontam neste momento para a era geológica do final do Proterozóico, cerca de 600 milhões de anos atrás. Embora já sejam conhecidos fósseis do Siluriano que podem ser interpretados como fungos de mangueira, sua atribuição a este grupo é controversa hoje.

Ascósporo fóssil de septado triplo, aproximadamente 25 micrômetros de comprimento

As cinzas do Devoniano inferior, cerca de 400 milhões de anos atrás , foram comprovadas sem sombra de dúvida . Em um local famoso, o Rhynie Chert em Aberdeenshire , Escócia , seções delgadas abaixo da epiderme de folhas, brotos e rizomas da planta terrestre primitiva Asteroxylon Asci , ascósporos e ascocarpos em forma de perithekia foram identificados, que podem ser claramente associados com ascap. As interações entre fungo e planta, portanto, surgiram muito cedo; especula-se até que a estreita relação simbiótica entre fungos e plantas pode ter sido um pré-requisito para a fixação no país. Curiosamente, os líquenes mais antigos dos sítios Rhynie também são conhecidos.

Sistemática

Vários Ascomicetes na cultura axênica

As cinzas formam um táxon monofilético com uma probabilidade muito alta , então inclua todos os descendentes de um ancestral comum. Isso parece quase certo , principalmente devido ao sinapomorfismo do asco, que só ocorre em bolsas. No caso de fungos sem estágio sexual, muitas vezes é possível classificá-los nos fungos da mangueira com base em dados biológicos moleculares ou ultraestruturais claros.

A combinação com os cogumelos (Basidiomycota) para formar um grupo denominado dikarya deve-se à septação regular por paredes transversais com perfuração central, a fase bi-nucleada (dicariótica) do ciclo de vida após a fusão dos plasmas celulares e a que ocorre em ambos os grupos no A possibilidade de fusão de hifas estéreis (anastomose) mencionada na seção sobre heterocariose se justifica. Os ganchos que aparecem na ponta das células ascogênicas pouco antes da formação do asco e as fivelas ( conexões de grampo ) encontradas nos cogumelos são vistas como homologias , ou seja , como estruturas que remontam a uma estrutura precursora comum.

Com uma participação de 75% do número total de todos os cogumelos reais, as almofadas formam um grupo muito rico em espécies; mais de 32.000 espécies foram descritas até agora; o número real, entretanto, provavelmente será várias vezes maior, especialmente em vista da flora fúngica das áreas tropicais, que quase não foi estudada até agora. Três grandes grupos podem ser distinguidos dentro do táxon, que são classificados como subdivisões:

  • O pezizomycotina (também Euascomycetes) formam a maior classe. Com eles, o asci se desenvolve a partir de hifas ascogênicas, que quase sempre se unem em ascocarpos. Nesta classe, a membrana do ascósporo não é formada a partir da membrana do núcleo da célula, mas da membrana plasmática externa. Os Euascomicetes incluem a maioria dos bolores, assim como as espécies medicamente importantes Penicillium chrysogenum , inúmeros fungos formadores de líquen, mas também trufas e cogumelos morel.
  • Divisão de células de levedura
    Os Saccharomycotina (Hemiascomycetes) são cogumelos tubulares de construção muito simples que apenas formam plexos curtos ou nenhum hifas. Não há ascocarpos neste grupo; Em vez disso, o asco surge diretamente, sem o desvio por meio de células ascogênicas especializadas: após a conjugação de células haplóides adequadas e a fusão para formar o zigoto, estas se transformam em um asco, no qual quatro ascósporos tetraédricos são formados, os quais germinam por germinação. Em contraste com a Pezizomicotina, a membrana do esporo vem da membrana do núcleo do esporo. A Saccharomycotina inclui inúmeras leveduras , incluindo a levedura de padeiro ( Saccharomyces cerevisiae ), mas também a espécie Candida albicans , que é responsável por infecções de mucosa . É amplamente indiscutível que a Saccharomicotina forma um grupo natural.
  • A taphrinomicotina ( Archaeoascomycetes ) finalmente se estabeleceu apenas no final do século 20, um grupo relativamente pequeno de espécies que foram contadas com o clássico Hemiascomyceten. Você provavelmente rompeu com todos os outros fungos do saco no início. O grupo agora é considerado monofilético, embora seja bastante diverso. A taphrinomicotina também não desenvolve ascoma.

Estrutura de acordo com Hibbett et al.

Hibbett e autores (2007) estruturam o departamento de Ascomycota da seguinte forma:

pesquisa

Os cogumelos ascendentes ainda são objeto de pesquisas ativas. A sistemática ainda é uma importante área de pesquisa; A posição dos cogumelos mangueira como um grupo irmão dos cogumelos stand é considerada relativamente incontestável, mas as questões sobre a classificação posterior ainda são atuais. Em particular, a relação entre Archaeoascomycetes e o resto dos fungos do saco ainda não foi esclarecida; a classificação mais detalhada dos pedidos de asfalto ainda está em andamento.

Outra área frutífera de pesquisa é a investigação da história tribal do fungo da mangueira usando esporos fósseis, asci ou ascomata inteiro. Em particular, a associação do pepino com as raízes das primeiras plantas terrestres está longe de ser clara; mais descobertas de fósseis são urgentemente necessárias para compreender melhor os processos envolvidos na colonização de terras por plantas e fungos.

O papel dos fungos do saco em ecossistemas naturais é outra área ativa dos estudos micológicos. Enquanto a ciência do líquen (liquenologia) tradicionalmente se vê como uma ciência independente, a investigação das simbioses micorrízicas e dos fungos endofíticos é responsabilidade do pesquisador de fungos ou micologista. Os endófitos, em particular, até agora foram muito pouco pesquisados ​​sobre seus efeitos nas respectivas plantas hospedeiras.

Alguns fungos também servem como organismos modelo em genética e biologia molecular . Entre outras coisas, Neurospora crassa e a levedura de padeiro Saccharomyces cerevisiae estão pesquisando numerosos fenômenos biológicos celulares que são de fundamental importância para a compreensão dos processos vitais subjacentes a todos os organismos.

A questão da proteção das espécies está cada vez mais vindo à tona: o perigo de uma espécie pode então ser avaliado de forma confiável se dados confiáveis ​​sobre o desenvolvimento populacional estiverem disponíveis - estes existem apenas em poucos casos excepcionais, mesmo em latitudes moderadas. No início do século 21, é provável que apenas uma pequena parte da variedade de espécies de cogumelos seja registrada.

fontes

literatura

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Evidência individual

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Links da web

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Este artigo foi adicionado à lista de excelentes artigos em 5 de junho de 2004 nesta versão .