Planta de sal

Chickweed ( Peploides Honckenya )

Beach Aster ( Aster tripolium ) em uma duna de areia

Plantas salinas ou halófitas (do grego antigo ἅλς hals , "sal" e φυτόν phytón , "planta") formam um grupo ecologicamente delimitado entre as Plantas Superiores , que são adaptadas a níveis elevados de sais facilmente solúveis em sua localização e podem se reproduzir sob estas condições.

As salinas colonizam locais ricos em sal, independentemente da largura, em habitats secos a inundados, geralmente perto do mar e em lagos salgados . Os mecanismos ainda pouco pesquisados ​​com os quais as plantas podem se adaptar a condições ambientais extremas e permanecer fotossinteticamente ativas são muito diversos. Algumas plantas de sal (os halófitos obrigatórios ) são promovidas em seu crescimento por teores moderados de sal, outras plantas de sal não precisam de sal para sua atividade vital. Eles se desenvolvem muito melhor em solos sem sal, mas lá são inferiores à concorrência de outras plantas.

Definições

Existem várias definições para o termo planta de sal ou halófita. Um critério, por exemplo, é que as plantas podem crescer em solo salgado com mais de 0,5 por cento de sal no peso do solo seco. Embora esse valor seja fácil de determinar, a concentração de sal ou íons na água do solo é mais importante para a planta. A definição de Jennings (1976), que também é frequentemente usada, descreve os halófitos como a flora natural dos locais de sal . Já Warming (1909), que definiu o termo Halophyt pela primeira vez, escreveu: deve estar presente antes que uma vegetação halófita leve a uma certa quantidade de sais solúveis; o tipo de sal não parece importar. Mann et al. (1983) descreveu os centros do seguinte modo: "[...] conter água salgada com uma pressão osmótica de mais de 3,3 bar" , que corresponde a uma concentração de 70 m M monovalente sais.

As plantas que não sobrevivem em locais de sal , mesmo que a competição seja excluída, costumam ser chamadas de glicófitas nos países de língua alemã . Esta expressão é derivada da palavra "água doce" e só pode ser encontrada na língua alemã. Os nomes mais apropriados, mas usados ​​com menos frequência para o mesmo termo, são plantas halofóbicas ou simplesmente não halófitas .

Organismos tolerantes ao sal são geralmente chamados de halofílicos , quando eles não são mais capazes de existir na ausência de sal devido à resistência evolutiva ao sal. Esta resistência ao sal desenvolveu-se independentemente várias vezes. Portanto, nenhuma linhagem monofilética de plantas de sal , embora em alguns gêneros e famílias de plantas ocorram com frequência.

Entre as plantas superiores, os halófitos são encontrados apenas entre as angiospermas. Existem cerca de 1.500 espécies conhecidas de halófitas . Famílias com numerosos representantes são o Chenopodiaceae , Aizoaceae , frankeniaceae , Plumbaginaceae e entre os manguezais do Rhizophoraceae , Lythraceae , Avicennioideae dentro da família de acanto , Combretaceae e Myrsinaceae . Há também halophytes entre os doces e ervas amargas eo Juncaceae .

Existem 54 halófitas na Alemanha. Existem também algumas formas de transição e espécies intermediárias que raramente desenvolvem tolerância ao halo ou são consideradas híbridas de espécies litorâneas ( Ammophila arenaria ) e interiores ( Calamagrostis epigeios ). A existência de tais formas litorâneas especiais de gramíneas halófitas ou que vivem na areia, de outra forma amplamente difundidas, é a melhor prova de que elas devem ter tomado posse de sua localização atual por muito tempo e criado as formas correspondentes.

Classificação de acordo com a dependência de sal

Obrigar halófitas

Os halófitos obrigatórios ( obrigatório = obrigatório ), também chamados de halófitos de Eu, estão ligados ao seu ambiente salino. Sem uma certa concentração de sal como base da vida, essas plantas não seriam capazes de se desenvolver e germinar, pois se adaptaram amplamente às condições extremas desse fator ambiental. A faixa de tolerância dos halófitos obrigatórios ao sal é, portanto, muito grande, de modo que eles podem existir mesmo com inundações constantes de água do mar. Os gêneros domésticos mais conhecidos são samphire ( Salicornia ), corre ( Juncus ), Salzmelden ( Suaeda ) e gramíneas silte ( Spartina ).

Halófitas facultativas

A lavanda marinha de folhas estreitas ( Limonium angustifolium ) é uma das halófitas facultativas

Os halófitos facultativos ( facultativos = opcional) têm a capacidade de crescer em locais de sal, mas não estão ligados a eles. Representantes como o ganso ( Potentilla anserina ), o áster da praia ( Aster tripolium ), a banana da praia ( Plantago maritima ) e a artemísia da praia ( Artemisia maritima ) também podem ocorrer em áreas marítimas . No entanto, eles só alcançam suas funções vitais ideais em solos que são predominantemente isentos de sal ou têm apenas um ligeiro teor de sal. Uma vez que enfrentam cada vez mais a competição de outras plantas nessas áreas, essas salinas costumam estar em desvantagem em comparação com as plantas de água doce ali encontradas. Eles se adaptam melhor ao ambiente e se multiplicam mais rapidamente. Halófitas facultativas têm uma faixa de tolerância mais restrita à salinidade do solo do que halófitas obrigatórias.

Halófitos indiferentes

Os chamados halófitos indiferentes à localização formam uma forma de transição para as plantas de água doce e geralmente só podem ser encontrados em áreas sem sal. Sua faixa de tolerância é relativamente pequena, mas eles ainda podem lidar com solos salinos que têm uma concentração mais baixa. Nestes casos, o habitus da planta correspondente muda de várias maneiras e se desvia da aparência básica. Os representantes deste grupo são: festuca vermelha ( Festuca rubra litoralis ), grama-avestruz branca ( Agrostis stolonifera ), junco ( Juncus bufonius ), ranúnculo rastejante ( Ranunculus repens ) e colmo ( Sedum ).

Classificação de acordo com o tipo de influência do sal

O sal pode atuar na planta de várias maneiras, de acordo com as quais os halófitos podem ser descritos basicamente como air thalen ( aerohalin ), água haline ( hidrohaline ) ou terrestre haline . As duas últimas categorias mencionadas se entrelaçam, razão pela qual o termo coletivo haline hidroterrestre é freqüentemente usado.

Air thalenes

Spray de ondas na costa ( Calp )

Ondas quebradas e borrifos nos oceanos levam a um processo de dispersão ( conversão de massa em partículas ) para a liberação de pequenas gotas ( borrifos do mar ) no ar. Partes significativas dele são transportadas para cima pela turbulência da camada limite marinha e podem secar parcialmente. O aerossol gerado por tal atomização do surf , que é coletivamente conhecido como aerossol de sal marinho , tem um efeito sobre as plantas em áreas próximas e distantes do mar devido à alta concentração de ar salino. Muitas espécies de ar thaline também são water-haline, de modo que há uma conexão mais estreita entre as duas categorias. As espécies estritamente aerohalinas vivem como uma transição da área marítima para a terrestre em ambientes remotos para o mar e absorvem o sal quase exclusivamente através da superfície das folhas. O teor de sal das folhas a barlavento pode ser até dez vezes maior do que o das folhas da mesma planta no turbilhão. A papoula-chifre amarela ( Glaucium flavum ) é insensível à poeira salgada e respingos de água, mas não tolera o sal no solo.

Na vizinhança de bacias de evaporação, ou seja, certos lagos salgados do interior que secam regularmente em períodos de seca e deixam para trás um deserto de sal ( desertificação ), também existem inúmeras espécies de plantas salinas. O sal presente no ar pode ser rastreado até os processos de evaporação da água salgada e é absorvido pelo ambiente aeróbio pela flora que ali vive .

Água haline

As espécies marinhas vivem nas proximidades de água salgada e salobra e podem ser encontradas desde a zona entremarés, através de estuários, até ao interior de águas salgadas . Plantas hidrohalinas são todas aquelas espécies que são completamente ou semi- aquáticas, ou seja, têm seu centro de vida na água ou próximo a ela. Se o solo for seco e arenoso, no sentido mais restrito em praias e dunas, os halófitos areniculosos normalmente se adaptaram ao seu ambiente com um sistema radicular mais profundo. Por outro lado, no subsolo lamacento, muitas vezes inundado, que garante a absorção direta de água, tendem a aparecer plantas com raízes menores, mas também mais fortes, que não podem ser lavadas. Algumas formações vegetais fechadas evidentemente se especializaram na diluição da água do mar dos deltas e desembocaduras dos rios como habitats, enquanto outras vivem em uma pronunciada flora de areia em lagos com concentração de sal e mares interiores, como o Mar Morto . O teor de sal dos locais de talassalina varia em uma ampla faixa e pode corresponder ao da água do mar (3,5%) até o teor de sal de uma solução saturada de cloreto de sódio (30%). As formas de transição para as plantas de sal terrestre e aerohalina também formam áreas de diversidade remotas da água salgada, que se estabeleceram em terra normal ou entulho de rocha (de preferência espécies de Sedum ) acima do nível da água geralmente alcançado na maré alta e normalmente só são alcançadas pelo spray salgado .

Haline terrestre

Halines terrestres são todas as espécies terrestres que se especializam em salinas no interior . Eles só absorvem sal através do solo. As salinas que não aparecem na praia incluem, por exemplo, a artemísia ( Artemisia rupestris ), a artemísia de folhas cortadas ( Artemisia laciniata ) ou a relva terrestre ( Calamagrostis epigeios ). Também as plantas que ocorrem em regiões de deserto e estepe, como espécies do gênero Atriplex, devem ser entendidas como formas distantes da água, que podem ser encontradas preferencialmente sob halófitos indiferentes à localização .

Classificação de acordo com a salinidade do solo

A classificação de acordo com o teor de sal no solo é feita a partir de dados por mil (1 ‰ corresponde a 1 g / L). Uma vez que muitos halófitos terrestres também são haline aquáticos, o esquema de classificação se aplica a ambas as categorias e também em geologia e ciência do solo .

• Plantas oligohalinas ( oligos gregos - pequenas ) toleram uma concentração de sal de 0,5 a 5 ‰ e têm uma faixa de tolerância muito baixa em relação ao sal. A maioria das espécies marinhas e terrestres contam nesta ordem.
• Mesohalino (grego meso - meio , meio ) são nomes de plantas localizadas em áreas com 5 a 18 ‰ de teor de sal. Comunidades deste grupo ecológico podem ser encontradas perto de sapais ou lagos de salinidade média.
• Polihalins (grego poli - vários , muitos ) têm um teor de sal de até 30 ‰ em seu ambiente. São plantas que vivem em lagos excepcionalmente salgados.

Efeitos do sal na planta

Os efeitos do sal são visíveis em três níveis. No caso dos não halófitos, isso leva a danos, enquanto os halófitos são adaptados por mecanismos diferentes.

1. Os efeitos osmóticos dificultam a absorção da água do meio salgado ( secura fisiológica ).
2. O excesso de sódio leva a um desequilíbrio iônico, pois os íons vitais potássio, cálcio e nitrogênio não podem mais ser suficientemente absorvidos pelas plantas que não se adaptaram. Existe uma deficiência de potássio induzida por sódio.
3. Os íons de sal também têm efeitos específicos em diferentes áreas metabólicas. Exemplos são a inibição do metabolismo de proteínas, um aumento na atividade do ciclo da pentose fosfato e uma diminuição na glicólise .

Entre os sais do solo, o cloreto de sódio tem a maior toxicidade e, na maioria dos locais, também a maior parte; então, dependendo da força do efeito tóxico, cloreto de cálcio , cloreto de magnésio , de sódio e sulfato de magnésio .

Localizações

Além das regiões polares do Ártico e da Antártica , os halófitos são comuns em todos os continentes. Eles podem ser encontrados em regiões marinhas europeias, bem como em húmido , florestas tropicais ou áridas estepes de sal, nas praias de ilhas remotas na Oceania , na alpino área de até 3.100 metros de altura sal lagos e nascentes de sal ou na meio do deserto ( Saara ) em areias ricas em sódio. Embora estejam representados em todas as zonas climáticas não polares, as latitudes tropicais e temperadas são as principais áreas de distribuição.

Ao nível biogeográfico , a maioria das espécies conhecidas possui uma área de distribuição espacialmente restrita. Plantas espalhadas por todo o mundo, as chamadas cosmopolitas , só são encontradas esporadicamente e exclusivamente sob halófitas obrigatórias, como a salina .

Distribuição de importante vegetação de sal. Chave de cores:
Verde : pântanos salgados
Laranja : florestas de mangue

Locais primários

Todos os habitats naturais e quase naturais na Europa são protegidos pela raridade de espécies individuais de salinas. Esses habitats naturais, não criados ou causados ​​por humanos, são chamados de locais primários. Eles geralmente têm uma grande densidade populacional . A biodiversidade costuma ser relativamente baixa devido à localização extrema.

Os dois habitats costeiros mais importantes dos halófitos são as salinas, que ocorrem em clima temperado, e as florestas de mangue, que ocorrem em climas tropicais e subtropicais. Quase todas as salinas, mesmo que sejam parcialmente resistentes à desidratação xerofítica , dependem de uma fonte de água local para a diluição constante do sal.

Habitat de pântano salgado

Pântanos salgados em Chidham perto de Chichester , Inglaterra

Nas áreas costeiras da zona de clima temperado, existem áreas pantanosas de lodo em costas planas na área da linha média de inundação , que são inundadas nos níveis de água mais elevados. Essas áreas salgadas, chamadas de pântanos salgados , são o habitat de muitas plantas com flores adaptadas a essas condições extremas. O assentamento dos sapais é dependente da altura acima da cheia média e, portanto, da salinidade e é dividido em diferentes zonas de acordo com a vegetação .

Na Alemanha, os pântanos salgados são amplamente protegidos, por exemplo, no Parque Nacional do Mar de Wadden, na Baixa Saxônia .

Habitat de floresta de mangue

Os manguezais se adaptaram ao clima e ao sal em seu ambiente.

O ecossistema dos manguezais perenes pode ser encontrado na amplitude das marés de regiões litorâneas tropicais planas . Especialmente nas áreas quentes ao redor do equador , z. Florestas de maré pobres em espécies, algumas com mais de 30 m de altura. As árvores de mangue são uma das poucas árvores com uma resistência pronunciada ao sal. As partes acima do solo do sistema radicular de muitas espécies de mangue são impressionantes (por exemplo, raízes de palafitas em Rhizophoreae , pneumatóforos em Avicennia, etc.), que fornecem oxigênio ao sistema radicular subterrâneo no sedimento anóxico e aumentam a estabilidade das árvores. Até que ponto a deposição de sedimentos na área das raízes dos manguezais estabiliza o litoral é discutível.

Mais locais

Na Europa Central, os locais de sal no interior são bastante raros. Exemplos bem conhecidos são os pântanos salgados ao redor das montanhas Kyffhäuser na Turíngia , o Pannlake na reserva natural Hollerland em Bremen, o Luchwiesen em Brandenburg ou o Salzlacken em Seewinkel a leste do Lago Neusiedl . Dois fatores são importantes para a ocorrência de locais de sal longe da costa marítima: Existem depósitos de sal no subsolo e pelo menos em algumas estações a evaporação é maior do que a precipitação, de forma que os sais chegam à superfície do solo e não são lavados. É precisamente nesses locais que ocorre não apenas o cloreto de sódio, mas também o magnésio , os carbonatos e os sulfatos .

Além disso, os halófitos são encontrados com menos frequência nas montanhas, onde os sais presos na rocha ou nas nascentes salgadas e lagos de alta altitude são a base para este habitat um tanto incomum. Durante o dia, o subsolo muitas vezes pedregoso oferece absorção de calor para que as plantas não morram de frio à noite. Também típico das falésias de Felsbesiedler tolerantes ao sal, como podem ocorrer a samphire , o foguete do mar , a beterraba do mar e o lilás da praia . Eles são capazes de ancorar suas raízes profundamente na rocha para não serem arrastados pelas marés.

Mostarda do mar europeia ( Cakile maritima )

Salinas ocupam grandes áreas nas áreas secas (áridas) da terra, que recebem pelo menos precipitação suficiente para que os sais possam se concentrar na superfície com o aumento da água subterrânea devido à evaporação. As salinas de locais secos são chamadas de xerohalófitas. A seguir, algumas áreas com vegetação xerofítica são apresentadas como exemplos.

Na bacia do Ebro (Espanha), o clima continental encontra-se com lagos salgados sem drenagem. Vários gipsófitos endêmicos , por exemplo Lygeum spartum, crescem em solos ricos em gesso . Na Austrália , o semi-deserto Chenopodiaceano ( Saltbush ) ocupa grandes áreas no sul do continente. Espécies dos gêneros Atriplex e Maireana crescem nos solos salgados (apenas cerca de 0,1% de cloreto) , enquanto os não halófitos (acácias, etc.) crescem nas áreas arenosas. Os arbustos de Maireana podem viver até 300 anos. No Irã , Afeganistão e grandes áreas da Ásia Central , os solos são salgados. No centro do Afeganistão, os halobiomas ainda ocorrem a 3.100 metros acima do nível do mar (Dasht-e-Nawor). As bacias interiores do Irã, o Kawire, costumam ser extremamente salgadas e absolutamente isentas de vegetação. As séries típicas de halo ricas em Chenopodiacea ocorrem nas áreas de borda. Nos desertos da Ásia Central, a vegetação halófita ocorre em depressões úmidas ( salinas , shory) e ao redor de lagos salgados . A planta de sal mais resistente ao sal nessas áreas é Halocnemum strobilaceum (Chenopodiaceae), formadora de almofada . Para o deserto de Karakum , o arbusto halofítico Haloxylon persicum ( White Saxaul , Chenopodiaceae) é a planta característica. Os locais de sal da Ásia Central estendem-se pelo Mar Cáspio até a Europa. No norte da península da Criméia existe o Mar Preguiçoso (Sivash), que seca no verão, e de onde o sal é soprado para o norte, onde faz com que o solo se torne refrescante ( solonação ). Os solos salgados do sul da Rússia são chamados de Solontschake . Na Grande Bacia da América do Norte, perto do Grande Lago Salgado, existem enormes áreas de sal. A espécie mais importante é Atriplex confertifolia ( escala de sombra inglesa ), que cobre cerca de 150.000 km² nos EUA. No Vale da Morte e no Vale de San Joaquin, na Califórnia, ocorrem locais de sal ricos em bórax , especialmente espécies colonizadas por Atriplex hymenelytra , Suaeda torreyana e Bassia . Salinas podem ser encontradas nos pampas da América do Sul , como Laguna La Picaza, na província de Santa Fé , onde o refrigerante pode atingir valores de pH de 10 e onde cresce especialmente a relva distichlis . Em áreas mais áridas, o acúmulo de sulfato de cloreto ocorre com mais freqüência, especialmente na parte ocidental dos pampas.

Localizações secundárias

Além das localizações primárias, existem áreas secundárias antropogênicas de sal em locais de mineração e industriais, bem como ao longo de rotas de tráfego, ou seja , aquelas que foram criadas apenas por impacto humano. A flora de tais habitats pertence à vegetação ruderal , por se tratar de espécies herbáceas não utilizadas para a agricultura ou silvicultura. O fator de localização mais importante é o aumento do teor de sal, causado por várias ações, como a salga das estradas no inverno; os distúrbios mecânicos desempenham apenas um papel secundário. Os habitats secundários representam habitats insulares para animais halófitos e halobiontes , de forma que também são importantes para a pesquisa biogeográfica. O estudo do assentamento de estéril e amontoado de resíduos da indústria do potássio , que foram classificadas como as “montanhas-ilhas” da paisagem cultural, mostrou-se particularmente interessante . Até agora, espécies raras ou não observadas que antes eram conhecidas apenas em locais primários foram encontradas no interior. Em relação ao tamanho da população de muitos halófitos ameaçados, os locais secundários agora funcionam como refúgios importantes.

Estratégias de adaptação

As salinas desenvolveram uma variedade de estratégias para serem capazes de crescer quando expostas ao sal. A " capacidade de uma planta de manter um suprimento excessivo de sais em seu substrato longe do protoplasma por meio da regulação do sal ou de suportar uma carga salina tóxica e osmótica aumentada " é referida como resistência ao sal. Resistência é, portanto, o termo genérico, os dois sub-termos são regulação e tolerância.

A resistência ao sal se manifesta em adaptações morfológicas e fisiológicas, que são, em sua maioria, mutuamente dependentes.

Regulamento de sal

blindagem

A blindagem ( exclusão do inglês ) é a estratégia de não absorver íons de sal na planta ou não permitir que eles entrem em tecidos sensíveis (jovens, em crescimento).

Blindagem na raiz

Devido ao princípio de exclusão, também conhecido como filtração de sal, a absorção de íons de sal pelas raízes é limitada. Como acontece com todas as plantas, a absorção apoplástica descontrolada de água da família dos manguezais é evitada pela faixa do Cáspio . Os canais iônicos da membrana celular são, entretanto, muito mais seletivos do que os dos não halófitos, de modo que quase nenhum sódio e cloreto, mas os íons importantes como o potássio, são absorvidos. A seiva do xilema dentro da raiz é pobre em sal, ao contrário do solo. Quando na região da borda das florestas de mangue crescendo arbusto Conocarpus erectus ( combretaceae ) na seiva do xilema dos ramos foram apenas 17,6 mol m ^{-3 de} cloreto e 7,5 mol m ^-3 (sódio medido em comparação com 465 mol m ^{-3 de} cloreto e 362 mol m ^{−3 de} sódio na água do mar).

Protegendo o herdeiro

Em algumas espécies, por exemplo a Prosopis fracta , um arbusto em habitats de sal árido, os íons de sódio em particular são retidos nas partes basais da planta, como as raízes e o tronco ( retenção de sódio ). O mesmo se aplica à grama Andel ( Puccinellia peisonis ). Na grama Diplechna fusca , os íons sódio e cloreto são retidos na bainha da folha . No caso dos manguezais, para os quais essa estratégia seria adequada devido ao volume do tronco, tal mecanismo não pôde ser observado.

Ao reter íons de sal nas partes basais e também mais velhas da planta, o conteúdo de íons nas seções de rebentos jovens e também nas folhas fisiologicamente ativas é mantido baixo.

Estrutura esquemática de um fio de cabelo da bexiga de Atriplex hastata . Designação:
B = célula da bexiga, C = cutícula,
Ch = cloroplasto, E = células epidérmicas,
M = células mesofílicas, P = plasmodesma,
S = célula-tronco, V = vacúolos

eliminação

Eliminação é a estratégia de excretar íons de sal que já foram absorvidos pela planta. Existem muitas estratégias diferentes aqui. Os mecanismos de excreção são um método particularmente eficaz, mas também consumidor de energia, para excretar o sal ingerido diretamente e, assim, manter o valor de sal da célula quase constante.

Cabelo dessalinizado

Pêlos escovados ou da bexiga são particularmente comuns na família do pé de ganso (Chenopodiaceae). Estes são cabelos especializados ( tricomas ) na superfície da folha para os quais os íons são ativamente transportados. O cabelo morre, explode, os íons são lavados e, portanto, removidos da planta. Os pêlos da bexiga são principalmente de duas células, eles consistem em uma célula da bexiga que é quase completamente preenchida com o espaço de seiva celular do vacúolo e que fica no topo de uma vesícula, plasma, mitocôndrias e células-tronco ricas em cloroplasto. Este último conecta a célula da bexiga com o tecido foliar subjacente através de numerosos plasmodesmatos e também ocupa uma posição muito ativa metabólica e fisiologicamente para permitir o transporte de cloreto de sódio com o acúmulo subsequente. Com o consumo de energia ( ATP ), os sais dissolvidos são transportados através da célula-tronco para o vacúolo da célula da bexiga e aí acumulados. Em um ponto de ruptura predeterminado na haste, o cabelo se torce quando absorveu sal suficiente e cai no chão. Se este mecanismo falhar, o cabelo rebenta ou é removido pela precipitação com lavagem e lavagem.

Algumas espécies, como o Atriplex halimus ou a beldroega ( Halimione portulacoides ), podem excretar mais de 80% dos íons que absorvem através dos pelos das bolhas.

Glândulas dessalinizadoras

Glândulas de sal de Limonium vulgare , seção transversal da folha

Muitos halófitos secretam sais através de glândulas especiais na superfície da folha. Em contraste com a excreção e secreção , a excreção de sal é referida como recreção , i. H. as substâncias são excretadas pela planta na forma em que foram ingeridas e não têm mais nenhum propósito especial após a excreção.

As glândulas de sal de halófitos individuais apresentam características estruturais e funcionais muito diferentes. Uma das formas mais simples pode ser encontrada no gênero de grama silte ( Spartina ). Em suas folhas e caules, geralmente consistem apenas de uma cutícula com poros e um espaço subcuticular com base subjacente e células valvares.

O cravo da praia tem glândulas de purga

Na alfazema comum ( Limonium vulgare ), que tem uma estrutura muito complexa de glândulas de sal, a exocitose é considerada uma possibilidade adicional de transporte de material. As vesículas de sal acumuladas ( exossomos ) se fundem com a membrana das células de secreção e emergem através dos poros para a superfície. Isso pode causar a formação de cristais de sal visíveis na parte externa da folha. O número e a distribuição das glândulas de sal na folha também são diferentes. Enquanto a alfazema tem até 3.000 glândulas por cm², o cravo marinho ( Armeria maritima ) apresenta apenas 590 glândulas e a serralha ( Glaux maritima ) cerca de 800 glândulas por cm².

Os íons sódio e cloreto são especificamente excretados, enquanto o potássio é retido na planta, de modo que a razão potássio / sódio na planta permanece alta. A quantidade de sal excretada pelas glândulas pode atingir valores muito elevados, por exemplo, Diplachne fusca pode excretar cinco vezes a quantidade de sal absorvida ao mesmo tempo, a grama Spartina alternifolia pelo menos cerca de metade. A aegialitis annulata de manguezal excreta cerca de 38% da quantidade de sal presente nas folhas jovens em 12 horas. A necessidade de energia para a excreção de sal é considerável. Na Tamarix , são necessários cerca de 20 a 24 moles de ATP por mol de cloreto de sódio excretado.

Derramamento de partes de plantas

As plantas de roseta acumulam íons de sal nos tecidos das folhas mais velhas até que o limite de toxicidade seja atingido. Antes que eles morram, a planta remove os nutrientes reutilizáveis ​​( nitrogênio ) deles e depois os descarta com o sal armazenado. As folhas mais novas subsequentes assumem a função. Representantes europeus Central conhecidas são praia tanchagem ( Plantago maritima ), tridente praia ( triglochin maritima ) eo aster praia ( Aster tripolium ).

Retranslocação

A retranslocação é entendida como o transporte de retorno de íons das folhas através do floema de volta às raízes, onde os íons são liberados de volta para o meio circundante. Esse mecanismo foi comprovado para o capim-doce Pappophorum pappiferum , que pode excretar cerca de 35% do sódio presente na parte aérea pelas raízes em 48 horas. Esse mecanismo também está sendo discutido para manguezais, pois as folhas de muitas espécies podem viver até 18 meses com a mesma salinidade.

Suculência

A samphire ( Salicornia europaea ) é uma halófita suculenta típica.

Samphire fica vermelho no outono.

A suculência é uma estratégia para diluir o sal ingerido, ocorre principalmente com os halófitos de cloreto. A água também é absorvida com os íons e armazenada nos grandes vacúolos . Isso evita uma concentração de sal intracelular muito alta. Dependendo do órgão suculento, é feita uma distinção entre suculentas de folha, como grama ( Suaeda ), gaze ( Spergularia ) e algumas espécies de mangue, e suculentas de caule como a samphire . A suculência ocorre com particular freqüência na família do pé de ganso. Nos suculentos manguezais foliares Rhizophora mangle ( família Rhizophora ), Laguncularia racemosa e Conocarpus erectus (ambas família alada ) existe uma alta correlação entre o teor de cloreto com base na superfície da folha e o teor de água com base na superfície da folha; esta correlação não ocorre em manguezais salinos.

A maioria das suculentas é caracterizada por partes carnudas e inchadas de raízes e rebentos que foram transformados em órgãos de armazenamento de água por tecido de armazenamento de várias camadas. As folhas, nas quais o número e o tamanho das células do parênquima são aumentados, têm uma área de superfície reduzida e costumam ser afiladas no caule para restringir a transpiração. Com o acúmulo de água, todos os mecanismos de diluição causam um aumento no volume do espaço da solução e uma diminuição na concentração do íon sal.

A alternativa de armazenamento no vacúolo celular é a distribuição do excesso de sal pela planta, o que resulta inicialmente na redução da concentração de sal. No caso da bengala anual ou da corrida do sal , o ciclo da vegetação já terminou quando a concentração de sal se torna letal . A planta sobrecarregada de sal torna-se marrom para vermelha - um sintoma geral de estresse - e eventualmente morre.

Compartimentação intracelular

A distribuição diferenciada dos íons absorvidos para os diferentes componentes celulares ( compartimentos celulares ) está localizada como um mecanismo de adaptação entre a regulação e a tolerância. Mesmo as plantas que armazenam sais não podem suportar nenhuma concentração de íons no citoplasma , uma vez que a maioria de suas enzimas também são sensíveis ao sal. Portanto, a maioria dos íons de sal fica presa no vacúolo . Isso é particularmente notável com as suculentas com seus grandes vacúolos, mas a compartimentação não se limita às suculentas. O citoplasma e os cloroplastos, portanto, contêm apenas uma concentração relativamente baixa de íons de sal. O transporte de íons para os vacúolos é realizado pelas ATPases de membrana . A diferença resultante no potencial osmótico entre vacúolo e citoplasma é equilibrada por solutos compatíveis (veja abaixo).

tolerância

Larcher definiu a tolerância ao sal da seguinte forma: A tolerância ao sal é o componente protoplasmático da resistência, ou seja, a capacidade de tolerar a mudança na proporção de íons que ocorre durante o estresse salino e os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento da concentração de íons, dependendo da espécie de planta , tipo de tecido e estado de vitalidade. Esta tolerância ao sal é provocada por vários mecanismos bioquímicos.

Composição da membrana

Salinas têm uma composição diferente de suas membranas celulares . Uma proporção maior de ácidos graxos saturados reduz a fluidez das membranas e, portanto, reduz o escape de íons de sal do vacúolo. Este é um pré-requisito importante para manter a compartimentação acima mencionada.

Mecanismos de bombeamento de íons

Para compartimentar os íons de sal, as salinas precisam de mecanismos de transporte.

O acúmulo de íons sódio e cloreto no vacúolo depende de um gradiente de pH que é formado pela tonoplast ATPase. O gradiente de pH entre o citoplasma e o vacúolo permite então uma antiporta H ⁺ / Na ⁺ através da qual o sódio entra no vacúolo. Estas H ⁺ / Na ⁺ antiportadores são formadas apenas na praia tanchagem ( Plantago maritima ) , por exemplo , quando existe stress salino, mas não quando há uma falta de sal no meio de crescimento.

Solutos compatíveis

O acúmulo de íons de sal inorgânico no vacúolo cria uma diferença de concentração no citoplasma. Para equilibrar esse potencial osmótico, as salinas sintetizam compostos orgânicos que se acumulam no citoplasma e nos cloroplastos. Estes osmóticos solúveis compatíveis, isto é, não tóxicos, são chamados de substâncias compatíveis ou, com o seu nome em inglês, solutos compatíveis . A concentração das substâncias compatíveis depende da extensão do estresse salino.

Substâncias freqüentemente compatíveis são aminoácidos ( prolina ), compostos de amônio quaternário, como glicina betaína , açúcar, bem como álcoois de açúcar acíclicos ( sorbitol , manitol ) e cíclicos (chamados ciclitos, por exemplo pinitol ). Os álcoois de açúcar ocorrem principalmente em manguezais. Algumas algas marinhas como a Dunaliella acumulam glicerol , outras como a sacarose de Chlorella .

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  A prolina freqüentemente ocorre em plantas sob estresse

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  Manitol , um álcool de açúcar frequentemente encontrado em manguezais como uma substância compatível

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  Sorbitol é usado, por exemplo, em Plantago maritima atrás

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  A alga Dunaliella acumula glicerol sob estresse salino

O tabaco transgênico mostrou que as substâncias compatíveis realmente aumentam a tolerância ao sal . O tabaco geralmente é sensível ao sal. Como um resultado da engenharia genética do gene para a enzima desidrogenase de manitol-1-fosfato, as plantas modificadas acumuladas manitol e cresceu significativamente melhor do que o tipo selvagem sob exposição ao sal.

Algumas plantas armazenam grandes quantidades de substâncias orgânicas no vacúolo para aumentar o potencial osmótico necessário para a absorção de água e, portanto, não são dependentes da absorção de íons de sal. Essas substâncias incluem oxalato , malato , aspartato (asparato) e sacarose . Essas proporções aumentadas de substâncias orgânicas são particularmente perceptíveis no caso da artemísia , grama silte e alfazema do mar .

Mecanismos fotossintéticos

Em algumas plantas, a via CAM da fotossíntese é ativada sob estresse salino . Isso permite que as plantas façam a fotossíntese com pouquíssima evaporação de água. Isso reduz a absorção de água pela planta do solo e, portanto, também a absorção de sal. Isso reduz a carga de sal da planta. Essas plantas CAM opcionais incluem Mesembryanthemum crystallinum , Mesembryanthemum nodiflorum , Aptenia cordifolia e Carpobrotus edulis .

Por ser uma planta C ₄ , a banana da praia ( Plantago maritima ) também tem um tipo de fotossíntese que economiza água.

Destacado em verde : particularmente forte

Recursos e uso

Halófitas como a samphire ou o sod pertencem às plantas pioneiras e podem contribuir para a sedimentação e a formação de sapais em regiões marinhas. Enquanto as raízes seguram o solo no lugar, a parte superior da planta garante que o movimento da água seja calmo. O sal e outros sedimentos carregados pela água do mar são depositados entre as raízes e partes individuais da planta. Eles então afundam no chão. A repetição desse processo a longo prazo pode levar ao fato de que o fundo continua subindo e subindo acima do nível da água. Essas pesquisas, por sua vez, oferecem um meio de vida à flora menos resistente ao sal. Este efeito de assoreamento é ocasionalmente usado para a criação de "leitos halófitos". O efeito calmante das ondas e do vento também é adequado em todo o mundo como um amortecedor natural e função de proteção contra tempestades e tsunamis ( reflorestamento de manguezais no Vietnã, Tailândia e Índia).

Outro benefício útil é a prevenção de abrasão em praias e costas. Os corredores de raízes largas de algumas plantas (por exemplo , grama de praia comum (Ammophila arenaria) , também centeio de praia ( Elymus arenarius )) ancoram-se a longas distâncias no solo e o fortalecem. Isso irá preventivamente uma remoção de material impedido pela água. Desta forma, a penetração de água pode ser prevenida ou mesmo interrompida em ilhas ou baías ameaçadas de extinção.

O centro de pesquisa estadual Desert Research Center (RDC), no Cairo, está procurando métodos para tornar as regiões desérticas egípcias utilizáveis. A Estação Experimental Maryout cobre cerca de quatro hectares e é a maior estação experimental da RDC. Desde 1968 que estuda o comportamento dos animais e das culturas em condições extremas. A principal pesquisa é em como cabras, ovelhas, coelhos e camelos toleram alimentos de plantas que crescem no solo, mesmo com altas concentrações de sal. Até agora, as reações do gado a dois tipos de plantas salinas como fonte de nutrição foram testadas, com pesquisadores comparando o crescimento, a fertilidade e a qualidade da carne com animais de teste com condições normais de alimentação. Atriplex halimus ( arbusto salgado) e Acacia saligna (acácia salgada) apenas restringiram o crescimento na experiência, o que pode ser compensado por alimentos ricos em gordura. Hoje eles servem como fonte de alimento em lugares particularmente secos. Halófitas também são usadas para estabilizar campos sem restringir o crescimento das safras. Nesse ínterim, a área útil nos desertos aumentou muito por meio do cultivo misto com plantas salgadas .

Muitas plantas de sapal também são usadas como alimento nas cozinhas dos países do norte. Salinas comestíveis (como banana-da-terra , samphire como espargos marinhos ou tridente de praia como repolho) dão aos pratos um sabor delicado, salgado a apimentado, e servem como fonte natural de iodo para o corpo .

Além disso, as cinzas produzidas durante a queima dos halófitos eram utilizadas para uma ampla variedade de ramos de manufatura, como vidro e sabão, mas isso não é mais permitido hoje em dia devido ao declínio das populações de espécies.

Referências

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Links da web

Wikcionário: Halófito  - explicações de significados, origens das palavras, sinônimos, traduções

• Halophytes in botany ( Memento de 29 de dezembro de 2011 no Internet Archive ) (visão geral de outros links da web)
• Habitat de pântano salgado
• Lista de halófitas
• Parque natural ao redor das montanhas Kyffhäuser (arquivo PDF; 4,94 MB)
• Parques nacionais alemães no Mar de Wadden, no Mar do Norte