Variação fenotípica

A variação fenotípica refere-se às diferenças nas características entre membros da mesma espécie ou espécies relacionadas. Na evolução , a variação fenotípica hereditária na população é uma base para a mudança evolutiva .

Na população de uma espécie, não existem dois indivíduos exatamente idênticos. Algumas das variações são hereditárias, são passadas para a prole. A variação no fenótipo inclui todas as características da anatomia, fisiologia, bioquímica e comportamento. A variação na população é o resultado fenotípico da interação dos fatores ambientais predominantes com a composição genética de um organismo, que determina sua norma de reação . Os mecanismos durante o desenvolvimento embrionário ajudam a explicar como a variação surge ontogeneticamente . A mutação pode ser multiplicada por meio da recombinação sexual , que resulta em um rearranjo dos genes parentais na prole. A variação leva à diversidade biológica de uma população. Ele fornece a matéria-prima para a mudança evolutiva. A evolução não pode ocorrer sem variação.

Mexilhão Donax variabilis . A espécie tem sua variabilidade em seu nome.
Variabilidade de nozes
Tipo de camaleão com mimetismo característico de escamas que simula os dentes como defesa passiva contra potenciais agressores. Em outras espécies de camaleões, os dentes simulados geralmente não são tão distintos ou não são completamente brancos.

Antecedentes evolutivos

Variação antes e com Darwin

A variabilidade dos organismos de uma espécie não foi descoberta pela primeira vez por Charles Darwin . O fenômeno foi descrito antes dele na França por Georges Cuvier , Étienne Geoffroy Saint-Hilaire e na Grã-Bretanha pelo avô de Darwin, Erasmus Darwin e Robert Chambers . C. Darwin fala de um princípio de divergência ( princípio de divergência ). Com isso ele quer dizer que diferenças inicialmente quase imperceptíveis continuam aumentando e as raças resultantes continuam a se desviar umas das outras e de seus ancestrais comuns. Variações como diferenças individuais são formas de passagem na formação de populações geográficas, e tais populações são formas de passagem ou precursoras de espécies. Darwin, portanto, assumiu uma posição clara sobre a transição gradual e gradual de características à medida que novas espécies emergem. A explicação da variação foi claramente o ponto mais fraco no pensamento de Darwin. Ele ainda não entendia de onde vinha a variação.

Variação de Mendel

Ao estudar a herança de características, Gregor Mendel se dedicou a certas variações claramente distinguíveis nas ervilhas, como a forma das sementes (redondas, enrugadas), a cor das sementes (amarelo, verde) e cinco outras características que variam na herança (ver também Regras de Mendelsche ). Ao fazer isso, ele selecionou características distintas discretas a partir das quais concluiu que elas também são baseadas na herança de unidades específicas e discretas. A variabilidade da prole de Mendel não está relacionada ao surgimento de novos traços, mas sim à combinação de traços já existentes. Sua resposta à questão de como os traços são herdados inicialmente parecia inconsistente com as considerações de Darwin sobre quando e como eles mudam. A teoria de Darwin chegou à conclusão de que a especiação resultou do acúmulo lento e gradual de variações pequenas, senão imperceptíveis. A incompatibilidade da teoria da herança de Mendel com a teoria da evolução de Darwin no que diz respeito ao significado da variação descontínua foi discutida por uma série de pesquisadores conhecidos, incluindo William Bateson e Hugo de Vries, na virada do século XX. Esses pesquisadores defenderam a importância da variação descontínua para a evolução. A direção foi batizada de saltacionismo ou mutacionismo . Apenas a teoria sintética da evolução foi capaz de resolver a suposta contradição. Ao fazer isso, Ronald Aylmer Fisher criou modelos matemáticos, genéticos de população nos quais ele mostrou que as características quantitativas, isto é, propriedades que variam continuamente que podem ser medidas em números, como o tamanho do corpo, são determinadas por muitos loci genéticos . Individualmente, eles dão apenas uma pequena contribuição para o desenvolvimento de tal recurso ou de sua variação.

Variação geográfica

Darwin apontou a variabilidade geográfica das características fenotípicas. No entanto, foi deixado para gerações posteriores de pesquisadores provar empiricamente que a variabilidade contínua das espécies é realmente relevante para a evolução em populações selvagens. Para tanto, indivíduos de populações geograficamente diferentes tiveram que ser comparados e sua variação teve que ser comprovada como hereditária e não devida a condições ambientais. Esses estudos foram realizados pela primeira vez por Richard Goldschmidt em 1918 com aranhas-esponja ( Lymantria dispar ), uma borboleta que ocorre em diferentes espécies em todo o mundo sob diferentes condições climáticas. De acordo com a terminologia atual, as variações podem ser atribuídas a diferentes expressões genéticas . Um estudo de populações geográficas de jerboa na Califórnia também foi realizado em 1918 e demonstrou a herdabilidade de características fenotípicas subespecíficas por translocação de indivíduos de populações selvagens locais para outras regiões . Os indivíduos mantiveram suas características, o que falava em favor de sua herança. O pesquisador evolucionário russo Theodosius Dobzhansky finalmente teve sucesso junto com Alfred Sturtevant em 1936 na demonstração da relação filogenética de moscas- das- frutas ( Drosophila melanogaster ) de diferentes localizações geográficas, identificando diferenças fenotípicas em mapas genéticos . A capacidade de persuasão desses estudos de variação geográfica cimentou a teoria de Darwin e lançou as bases essenciais para a síntese baseada na mutação e variação na teoria da evolução.

Variação na genética clássica e molecular

A genética clássica pré-molecular da primeira metade do século 20 inicialmente tinha a ver com dois fenômenos que não podiam ser facilmente reconciliados. Por um lado, assistia-se à constituição genética de organismos nos quais ocorrem desvios genotípicos ou mutação genética, também denominada variação genética. Os primeiros geneticistas, entretanto, viam o genótipo como algo bastante uniforme dentro de uma espécie. Por outro lado, tratava-se da variação fenotípica, flutuante, que resulta da interação da composição genética com a respectiva situação ambiental. Também aqui a síntese conseguiu chegar a um consenso, principalmente por meio de pesquisadores como Ernst Mayr e outros que tratavam principalmente da variação fenotípica. Com o avanço da genética molecular, tornou-se gradualmente mais claro que a suposta uniformidade do genoma de uma espécie ocultava flutuações consideráveis. Em 1927, o americano Hermann J. Muller foi capaz de induzir mutações em moscas da fruta pela primeira vez com a ajuda de raios-X . Formas específicas de mutação foram descobertas posteriormente: a mutação que desencadeia uma variação pode ocorrer dentro de um gene codificador, em um fator de transcrição para um gene codificador ou em um elemento cis não codificador e pode ser herdada. Também ligado a isso incluem mutações (exemplo de trissomia ). Existem limites para as variantes esperadas; A variabilidade sempre ocorre em um contexto específico do DNA . Além disso, a variabilidade ou flutuação no caso individual individual não pode ser prevista, mas existe estatisticamente. Para a maioria das características, um desvio padrão estatístico da média pode ser observado dentro de uma população. Geralmente é de 5 a 10%. Isso se aplica a características na expressão das quais muitos genes estão envolvidos em uma pequena extensão, chamadas de características "quantitativas" pelos geneticistas. A seleção natural está envolvida na distribuição estatística da variação .

A neutralidade dos alelos com relação à mudança fenotípica e, portanto, a adequação do fenótipo foi reconhecida. No caso de mutações silenciosas, não há diferença no fenótipo. Nesse caso, a seleção natural não tem um ponto de ataque. Apenas a deriva genética (aleatória) pode afetar as mutações na população. O polimorfismo , a presença de características variáveis ​​dentro de uma espécie, como olhos ou cores de cabelo diferentes, pode ser explicado geneticamente.

Butterwort de cauda ( Pinguicula moranensis ) (México). Extrema variabilidade fenotípica de uma população em termos de comprimento total, tamanho da pétala , forma e cor

modificação

Uma modificação é uma mudança no fenótipo, a aparência de um ser vivo, causada por fatores ambientais. [1] Os genes não são alterados, o que significa que uma modificação - ao contrário de uma mudança por mutação - não pode ser herdada, mas uma transmissão epigenética dessa mudança não pode ser descartada.

Variação fenotípica na biologia evolutiva do desenvolvimento

Os tentilhões de Darwin. Espécies intimamente relacionadas. A variação do tamanho do bico não é uma característica puramente quantitativa, pois a forma alterada do bico deve ser integrada à anatomia da cabeça. É isso que o desenvolvimento faz

A biologia evolutiva do desenvolvimento é baseada em parte na de C. H. Waddington, descrita pela primeira vez em 1942, protegendo o genótipo. De acordo com isso, muitos genes estão combinatoriamente envolvidos em um resultado fenotípico durante um processo de desenvolvimento. As mutações geralmente permanecem protegidas e não têm efeito sobre o fenótipo. O desenvolvimento é canalizado . Apenas um estressor ambiental permanente pode superar o amortecimento ou canalização, de modo que uma variação (descontínua) ocorre como resultado, que é geneticamente assimilada em retrospecto . A proteção do genótipo ou a canalização do desenvolvimento nada mais é do que a constância (robustez) do tipo selvagem de espécie em seu ambiente natural. Por causa de sua maior diversidade genética, sabe-se que as espécies são mais imunes à variação fenotípica do que os animais reprodutores.

Além dessa questão genética, a EvoDevo lida cada vez mais com processos e mecanismos de desenvolvimento individual em níveis organizacionais mais elevados, como comunicação célula-célula, efeitos de valor de limiar , formação de padrões e outros. As peculiaridades especiais da variação fenotípica ou organísmica são, portanto, cada vez mais vistas no contexto de processos em que, além dos fatores de iniciação genética, as estruturas complexas dos sistemas de desenvolvimento entram em consideração, ou seja, aqueles sistemas que controlam o desenvolvimento de um ovo fertilizado. célula a um organismo adulto.

A visão cada vez mais complexa da origem da variação no organismo e as habilidades de auto-organização do desenvolvimento levam os evolucionistas a exigir cada vez mais que uma teoria da variação seja necessária, além das teorias de hereditariedade e seleção. Deve ajudar a superar a visão clássica restrita da mutação aleatória e explicar os princípios e mecanismos de desenvolvimento com os quais o organismo gera variação fenotípica. Os conceitos para isso podem ser encontrados na teoria da variação facilitada de Kirschner e Gerhardt e em várias descobertas da EvoDevo . As idéias levam a esforços para uma síntese estendida na teoria da evolução .

Razão genótipo-fenótipo

Uma mutação genética não determina exatamente uma variação fenotípica. O fenótipo não é claramente legível nem previsível a partir do genoma, nem pode o genótipo ser inequivocamente inferido a partir do fenótipo. O problema é tratado na ciência sob a termos genótipo-fenótipo proporção ou mapeamento genótipo-fenótipo .

Variação contínua e descontínua

A teoria da evolução de Darwin, e subsequentemente a teoria sintética da evolução, pressupõe mudanças marginais no fenótipo, que se acumulam no curso da evolução, levando a grandes mudanças nas características e até mesmo nas espécies. A evolução do olho dos vertebrados pode ser vista como um exemplo disso . Para isso, 364.000 variações e cerca de 450.000 anos foram calculados conforme necessário, na verdade demorou mais de cem vezes. Em outros casos, uma mudança no fenótipo causada por uma mutação (pontual) permanece por um longo tempo dentro de uma espécie, com uma possível vantagem de seleção limitada geograficamente. Ambas as variações permanecem na população. Fala-se de um polimorfismo de nucleotídeo único . Exemplos típicos são a persistência da lactose , uma mutação que alguns milhares de anos atrás deu às pessoas no norte da Europa a capacidade de metabolizar o leite animal, ou anemia falciforme , uma deformação falciforme dos glóbulos vermelhos com distúrbios circulatórios que também causa resistência à malária .

A biologia evolutiva do desenvolvimento (EvoDevo) conhece até mesmo variações complexas, espontâneas e descontínuas em uma geração, por exemplo , polidactilia pré-axial , dedos das mãos ou pés extras, induzida por uma mutação pontual em um elemento regulador não codificador do gene hedgehog Sonic (Shh) . No caso de uma variação fenotípica extensa como esta com a criação de um ou mais dedos das mãos e / ou pés completamente novos, incluindo todos os vasos sanguíneos, nervos, músculos, tendões e sua funcionalidade completa, a mutação genética não pode por si só explicar a extensa fenotípica resultado. Em vez disso, apenas diz como a variação é acionada. Como resultado da mutação em um morfogênio , dezenas de milhares de eventos induzidos direta ou indiretamente por este gene ocorrem em diferentes níveis organizacionais, incluindo mudanças na expressão de outros genes, expressão ectópica do gene Shh, troca de sinal celular, diferenciação celular através da troca aleatória de células e do crescimento de células e tecidos. As mudanças totais em todos esses níveis são então o material ou formam as etapas do processo para a criação da variação, neste caso, para a criação de um ou mais novos dedos.

Variações dentro de uma espécie e entre diferentes espécies

Gata Devon Rex Fêmea
Pêlo ondulado em um gato Devon Rex macho
Gato esfinge

Todas as espécies têm variações. Nos indivíduos de uma espécie, as variações não são a exceção, mas a regra. A variação de uma característica dentro de uma espécie não precisa ser espacialmente distribuída de maneira uniforme nas populações da espécie. As diferentes populações podem ter variabilidade genética, mas não precisam ter o mesmo padrão genético. Assim, uma espécie pode ter indivíduos de tamanhos corporais diferentes, mas nem todas as populações dentro da espécie têm indivíduos de todos esses tamanhos corporais. Algumas populações podem consistir em indivíduos menores do que outras. Também há variação dentro de uma população de uma espécie, como a análise do tamanho do bico de uma população de tentilhões em particular nas Ilhas Galápagos. A variação entre as populações de uma espécie prova os processos evolutivos entre elas. O fluxo gênico entre essas populações está presente apenas em grau reduzido. As populações são geneticamente diferentes, resultado em que, além da variabilidade, a seleção natural também é responsável pela evolução.

Os exemplos mais conhecidos de variação intraespecífica incluem as diferenças na cor dos olhos e do cabelo. Um exemplo mais recente de mutação no mesmo gene com variação intraespecífica muito diferente são as raças de gatos Devon Rex e Sphinx . Ambos têm uma mutação no gene queratina71 ( queratina ) (KRT71). Em Devon Rex, a mutação leva a um exon 7 extremamente encurtado em comparação com o tipo selvagem . Fenotipicamente, a espécie tem orelhas relativamente grandes e crânio achatado. A pelagem é ondulada a encaracolada e relativamente curta. No Sphinx, por outro lado, existem geneticamente 43 pares de bases a mais entre o exon 4 e 5 do que no tipo selvagem. Existe um códon de parada abaixo . Portanto, apenas o exon 4 é expresso, não o exon 5. A forma de variação é completamente diferente de Devon Rex. O gato está nu. Ambos os gatos têm splicing alternativo , diferentes transcrições do mesmo molde de DNA. Embora dois nomes de genes diferentes tenham sido atribuídos aqui, re para o gene com a mutação para Devon Rex e hr para o gene com a mutação para Sphinx, análises de DNA em 2010 confirmaram que o mesmo gene está presente aqui. Ambos os alelos são recessivos , então ambos os mutantes são homozigotos . Devido à frequência de ocorrência de ambos os alelos, um polimorfismo é usado aqui para distingui-lo da mutação . Aqui, também, análises das vias de desenvolvimento são necessárias em ambos os casos, a fim de ser capaz de compreender a origem das variações fenotípicas.

Zebra da montanha com algumas listras
Zebra de Grevy com muitas listras

Um exemplo de variação com uma pequena mutação genética, mas a diferença de fenótipo mais pronunciada, são as diferenças de faixa nas espécies de zebra . A variação das listras é muito diferente. A zebra de Burchell ( Equus burchelli ) tem cerca de 25 listras, a zebra da montanha ( Equus zebra ) cerca de 40 e a zebra de Grevy ( Equus grevyi ) cerca de 80. A variabilidade das listras das diferentes espécies de zebra é baseada no tempo em que o padrão é formado no embrião. Se isso for iniciado mais tarde, o embrião já está maior e há espaço para mais tiras da mesma largura em sua superfície.

Para esclarecer as diferenças de variação entre duas espécies, ou seja, suas relações, z. B. O DNA mitocondrial está sendo examinado em um estudo arqueogenético para descobrir quão próximos os humanos e os grandes símios , como o chimpanzé, estão relacionados uns com os outros. Com base nisso, uma árvore genealógica pode ser desenvolvida (paralelamente às comparações morfológicas). De acordo com um estudo do DNA do núcleo da célula em 2002, z. B. a composição genética de humanos e chimpanzés é 98,7% idêntica. Essas investigações sobre a variabilidade genética também servem para elucidar as relações mais precisas entre os humanos de hoje e os ancestrais anteriores ou outros parentes mais próximos dos humanos, ver relacionamento genético dos humanos . Como regra geral, quanto menores as diferenças genéticas entre dois indivíduos, mais próximos eles estão um do outro.

A estreita relação genética entre chimpanzés e humanos é, no entanto, expressa em grandes diferenças fenotípicas. A razão para isso é vista nas possíveis diversas combinações genéticas para criar variação. No processo de criação de variação e sua diversidade, todos os fatores evolutivos, em última análise, desempenham um papel em sua interação interdependente e repetida constantemente: variabilidade genética, competição ( seleção natural ), persistência de ligações moleculares, reforço (por exemplo, deriva genética ), cooperação e o embrião desenvolvimento ( EvoDevo ). Coen chama esse princípio repetitivo de interação para gerar variação e recorrência de evolução .

Variação dirigida nas características fenotípicas

O desenvolvimento dirigido descreve como a direção da mudança evolutiva é influenciada pela estrutura não aleatória de variação. Existem numerosos exemplos de variação dirigida. Por exemplo, um grupo de milípedes com mais de 1000 espécies mostra apenas um número ímpar de pares de patas. O fato de esses animais não possuírem um número par de pares de patas se deve ao mecanismo de segmentação durante o desenvolvimento embrionário, que não o permite. Skinks , uma família rica em espécies de lagartos, vêm em tamanhos muito diferentes. Eles têm extremidades muito curtas ou sem extremidades. A redução dos dedos com o aumento do tamanho do corpo de diferentes espécies ocorre exatamente na ordem oposta à formação dos dedos no desenvolvimento embrionário. O dedo do pé que se desenvolve primeiro no embrião é também o primeiro a desaparecer no caso de redução evolutiva do dedo do pé; o que é desenvolvido por último, o último. Este é um exemplo de variação direcionada não aleatória.

Fig. 6 Polidactilia pré-axial, mutante de Hemingway: frequência de números de dedos em polidactila por indivíduo

Na forma polidactilia do mutante Hemingway em gatos Maine Coon, existem números de dedos adicionais variáveis. A variação é plástica . De acordo com um estudo atual dos números dos dedos dos pés polidáctilos de 375 mutantes de Hemingway, há uma variação de desenvolvimento direcionada no sentido de que o número de dedos adicionais segue uma distribuição estatística descontínua e não é distribuído uniformemente aleatoriamente, como seria de esperar com o ponto idêntico mutação. A direcionalidade não é resultado da seleção natural, uma vez que os fenótipos são considerados no nascimento e a seleção natural não tem ponto de ataque neste momento. Essa direcionalidade no desenvolvimento embrionário é estranha à teoria sintética da evolução. No máximo, a seleção natural pode trazer direção lá.

A variação é um polifenismo . No mutante Hemingway do Maine Coon (tipo selvagem: 18 dedos), a polidactilia ocorre em alguns casos com 18 dedos estendendo o primeiro dedo do pé em um polegar de três articulações; Com muito mais frequência, entretanto, há 20 dedos e, com frequência decrescente, 22, 24 ou 26 dedos (Fig. 6), mais raramente também combinações estranhas de dedos nos pés. A direcionalidade dos números dos dedos dos pés é o resultado de mecanismos de desenvolvimento para a formação dos dedos dos pés. Embora a própria mutação genética subjacente possa ser aleatória, o resultado fenotípico, ou seja, o número estatístico de dedos do pé, não é aleatório, mas direcionado (ver Fig. 6). Outra direcionalidade é a diferença no número de dedos dos pés dianteiros e traseiros. Uma ligeira assimetria esquerda-direita no número de dedos também pode ser observada.

Diferenciação entre variação e inovação

O casco da tartaruga é uma inovação evolutiva. Exigia modificações esqueléticas paralelas complicadas.

A inovação fenotípica deve ser distinguida da variação fenotípica . Exemplos de inovação evolutiva são a pena , a glândula mamária , a carapaça de tartaruga , a asa de inseto , o exoesqueleto ou o órgão luminoso de vagalumes ou peixes. A teoria sintética da evolução não explica como as novidades na evolução surgem de maneira diferente do que as variações. A variação está principalmente associada à seleção e adaptação natural de Darwin e à teoria sintética da evolução . A teoria sintética analisa mudanças estatísticas na frequência gênica em populações com base em considerações genético-populacionais e, em sua forma clássica, não está interessada em questões de desenvolvimento ontogenético de características específicas do organismo. A variação fenotípica é tida como certa na teoria padrão. Em contraste, a EvoDevo em particular tem investigado desde o início dos anos 1990 como o desenvolvimento embrionário ajuda a explicar o surgimento de características inovadoras em condições ecológicas e a entender sua realização no organismo e sua ancoragem permanente (integração genética / epigenética).

A inovação é definida como “um elemento de construção em um projeto que não tem contrapartida homóloga no tipo precursor nem no mesmo organismo”. Esta definição exclui mudanças puramente quantitativas nas características existentes. Ele permite ver características que são completamente novas ou resultam de novas combinações ou subdivisões de estruturas já existentes (por exemplo, o polegar do panda ). Além disso, a definição de Müller / Wagner permite que ela seja aplicada a casos claramente delimitados e não ambíguos, não apenas em termos de morfologia , mas também em termos de fisiologia ou comportamento .

Variações em humanos

Apesar das diferenças visíveis, todas as pessoas pertencem a uma espécie indivisa

Como espécie biológica, os humanos apresentam muitos exemplos de variações fenotípicas. Embora os genes de todas as pessoas - independentemente de sua origem - sejam cerca de 99,9 por cento idênticos, temos a impressão de uma diversidade fenotípica incomumente grande de nossa espécie (pele, cabelo e cor dos olhos, tamanho do corpo, nariz e formato dos lábios, etc.) . Ao avaliar coespecíficos, no entanto, nossa cognição desempenha um papel importante, como mostra o reconhecimento facial : Somos capazes de perceber as menores diferenças nos rostos para que pareçam maiores do que realmente são. Fenotipicamente, também, todos os humanos têm muito mais coisas em comum do que diferenças. Se as pessoas que vêm de populações muito separadas são colocadas próximas umas das outras, cria-se a impressão de variações geográficas claramente delimitadas. Visto que a criação de categorias também é um processo fundamental de nossa psique, a ideia de diferentes raças de pessoas (e o racismo resultante ) é quase “pré-programada” quando vista sem reflexão . Em uma inspeção mais próxima, no entanto, as diferenças entre as alegadas "raças" fluem uma para a outra. Quase nenhum grupo de pessoas foi geograficamente isolado por tempo suficiente para desenvolver características grandes o suficiente para ser capaz de falar de diferentes subespécies de humanos ou raças em um sentido biológico .

Links da web

  • humanphenotypes.net : Representação ilustrada da distribuição geográfica pré-colonial dos fenótipos humanos. Nota: O artigo lista um grande número de fontes modernas de pesquisa genética humana , mas também usa o vocabulário e o conhecimento da teoria desatualizada da raça humana.

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