Elefante

Elefante
Elefante de orelha curta (Macroscelides proboscideus)

Elefante de orelha curta ( Macroscelides proboscideus )

Sistemática
sem classificação: Sinapsídeos (Synapsida)
Classe : Mamíferos (Mammalia)
Subclasse : Mamíferos superiores (Eutheria)
Superordenar : Afrotheria
sem classificação: Afroinsectiphilia
Ordem : Elefante
Nome científico
Macroscelidea
Butler , 1956

Os jerks elefantes (Macroscelidea) são uma ordem de mamíferos , que contém duas famílias que ainda existem hoje com os Macroscelididae e os Rhynchocyonidae . Habitam as regiões central, oriental e meridional e com um representante também a zona norte da África . O grupo atualmente compreende 20 espécies em seis gêneros. Os animais são pequenos habitantes do solo, que se caracterizam por uma grande cabeça com um nariz alongado semelhante a um tronco, bem como por uma longa cauda e membros finos. As patas traseiras são significativamente mais longas do que as anteriores, e os pés e membros inferiores também são alongados. Como resultado, os elefantes têm propriedades de corrida extremamente boas, de modo que podem se mover rapidamente correndo ou pulando. O alimento principal consiste principalmente de insetos e outros invertebrados , com uma pequena quantidade de plantas adicionadas. Homens e mulheres formam casais monogâmicos cujo vínculo dura a vida toda. Os territórios individuais ou territórios dos animais sobrepõem-se parcial ou totalmente nos pares, mas fora da época de acasalamento, os respectivos parceiros vivem solitários. A reprodução dos elefantes é caracterizada por um período de gestação comparativamente longo e um baixo número de descendentes por ninhada.

Na ciência ocidental, o elefante foi conhecido no final do século 17 por meio de observações no sul da África. A nomeação das primeiras espécies ocorreu mais de cem anos depois. Por causa de sua aparência externa, os animais foram por muito tempo comparados com os musaranhos e colocados em uma relação familiar com os insetívoros . Essa opinião ainda era válida até o século 20, mesmo quando os elefantes foram colocados em sua própria ordem em meados da década de 1950. Nas décadas de 1970 a 1990, alguns cientistas preferiam um olhar mais atento para os roedores . Somente estudos genéticos na virada do século 21 revelaram uma relação mais próxima entre o elefante e outros grupos de animais originalmente africanos, como os tenreks , a toupeira dourada e o porco- da- terra . A história tribal do elefante como uma família remonta ao Eoceno e ocorreu inteiramente no continente africano. A maioria dos fósseis encontrados são feitos de restos de dentes e dentição. Novas descobertas e descobertas mais recentes do início do século 21 sugerem que a origem do grupo está no Holártico de hoje e remonta ao Paleoceno .

funcionalidades

Habitus

Cachorro elefante de ombros vermelhos ( Rhynchocyon petersi )

Os elbow jumpers têm uma certa semelhança com os musaranhos , mas geralmente são muito maiores. Atingem um comprimento total de 17 a 58 cm, dos quais a cauda atinge de 8 a 26 cm. Como resultado, o comprimento da cauda é cerca de 80 a 120% do comprimento do resto do corpo. O comprimento relativo da cauda é freqüentemente um importante critério de distinção entre as espécies individuais. O peso das formas menores varia de 22 a 280 g, enquanto os cães probóscides ligeiramente maiores podem pesar entre 320 e 750 g. Um dimorfismo sexual dificilmente se desenvolve em relação ao tamanho do corpo. A cor do pêlo na parte superior varia dependendo do habitat de amarelo-cinza ao marrom avermelhado ao marrom escuro, a parte inferior é mais clara - principalmente esbranquiçada ou cinza claro. Os cães com tronco têm um padrão de manchas estriado distinto a imperceptível em suas costas, enquanto listras podem aparecer ocasionalmente no rato de tronco . A cobertura de pele consiste na parte superior do cabelo e no subpêlo . Os pêlos superiores das costas têm 11 a 18 mm de comprimento e são parcialmente espessados ​​no meio. Seu diâmetro é de 40 a 70 μm e a seção transversal é principalmente redonda. As escamas de cabelo formam um padrão ondulado na base e um padrão em forma de anel na parte superior. Em geral, os elefantes têm uma pelagem mais grossa e menos densa do que os outros elefantes.

Os animais têm olhos grandes e redondos, que em algumas espécies são emoldurados por um anel conspícuo. O nariz é caracteristicamente alongado como um tronco e muito móvel, as orelhas são relativamente grandes. A cauda longa, quase sem pelos e, portanto, semelhante a um rato, também é impressionante. Outra característica são as pernas longas e muito delgadas, com as pernas traseiras ultrapassando as pernas dianteiras em comprimento. Os dedões dos pés (hálux) e o polegar (pollex) estão muito reduzidos ou completamente ausentes. Dependendo da espécie, as glândulas odoríferas podem se formar nas solas dos pés, no peito, no ânus e na cauda, ​​que servem para a comunicação intra-espécies. No caso dos musaranhos elefantes e dos representantes do gênero Macroscelides , as fêmeas apresentam três pares de tetas na barriga do cão probóscide e do rato probóscide.

Características do crânio e dentes

Fileira superior dos dentes dos seis gêneros do elefante em comparação: A: Elephantulus , B: Petrosaltator , C: Galegeeska , D: Macroscelides , E: Petrodromus , F: Rhynchocyon

As características mais importantes, que estabelecem a delimitação do elefante como uma ordem separada ( autapomorfias ), podem ser encontradas, como acontece com a maioria dos grupos de mamíferos, na estrutura do crânio ósseo. O crânio corresponde essencialmente ao crânio típico de mamífero. É relativamente grande e tem uma forma triangular quando vista de cima com um rostro longo e uma cápsula cerebral grande e larga. Os arcos zigomáticos projetam-se para o lado e estão completamente fechados. A órbita é muito grande e não fechada na parte posterior por uma cinta óssea completamente fechada ( cinta pós-orbital ). A mandíbula superior não tem nenhuma parte na borda da órbita do olho. Em contraste, o osso palatino possui grandes asas que formam a parte frontal inferior da órbita ocular. O osso nasal é geralmente longo. Na vista de baixo, a perfuração às vezes muito complexa do osso palatino, que ocorre em todos os representantes do elefante com exceção do cão probóscide, e a cápsula auricular óssea inflada ( bulla tympanica ) são particularmente perceptíveis. Esse inchaço é mais avançado nos macrocelídeos , de modo que áreas da parte da verruga , da parte escamosa , do osso parietal e do occipício estão envolvidas na estrutura da bexiga timpânica. O volume das duas membranas timpânicas juntas excede o volume do cérebro em Macroscelides ; em Elefantulus e os outros membros do elefante , ambas as estruturas auditivas são significativamente menores. No entanto, eles suportam a percepção de sons de baixa frequência em paisagens abertas. A mandíbula é longa e delgada, o ramo articular se projeta muito alto, de modo que a articulação da mandíbula fica bem acima do plano oclusal. O processo coronoide é curto e dificilmente se eleva acima do processo articular (processo condilar). Na extremidade posterior da mandíbula inferior, há um processo angular pontiagudo em forma de gancho (processo angular). Um forame mentual geralmente duplo é formado no osso horizontal , que fica abaixo dos pré - molares .

A fórmula dentária de Rüsselspringer é: Existem um total de 34 a 42 dentes. Os incisivos superiores estão ausentes nos cães de probóscide, os inferiores são de duas pontas. No caso dos outros elefantes, eles geralmente têm a forma de um prego na parte superior e inferior e são projetados de tamanhos diferentes dependendo da espécie. Em relação à fileira de dentes superiores, os musaranhos elefante têm dentes variáveis; na tromba, o incisivo anterior é significativamente maior do que os dois dentes posteriores. Macroscelides e Galegeeska possuem incisivos superiores do mesmo tamanho, enquanto o médio é menor no Petrosaltator . O canino superior lembra apenas uma presa na tromba , caso contrário, é pequeno e variável como o inferior. Os primeiros dois pré-molares são em sua maioria pequenos, enquanto o segundo é alongado em comprimento e construído com uma ou duas corcundas. Os dois molares posteriores são largos, o último é fortemente molarizado e, portanto, se assemelha aos molares . Todos os molares posteriores têm coroas moderadamente altas ( subhipodôntica ) e um cíngulo ausente (uma protuberância ou crista na base do dente). Eles são grandes, de contorno quadrado e têm quatro cúspides pontiagudas na superfície da mastigação ( desenho setorial ou secodontal ). O arranjo das protuberâncias e localizadas entre elas deixam uma ondulação dilambdodont estendendo a borda cortante do esmalte do dente causada (na forma da letra latina W ou duas do grego alinhado lS ) por meio da qual os dentes assentam em um aceno de animais com cascos. Os últimos dentes molares estão sempre ausentes na mandíbula superior; na mandíbula inferior, ocorrem ocasionalmente em algumas espécies de musaranhos-elefante e são, então, apenas muito pequenos. Os elefantes, como a maioria dos mamíferos, têm uma mudança de dentes na qual se formam primeiro uma dentição decídua e, posteriormente, uma segunda dentição permanente.

Características esqueléticas

A coluna vertebral é composta por 7 colos - 13 mamas -, 7 a 8 lombares -, 3 sacro - e 20 a 28 vértebras caudais . Em comparação com os outros elefantes, os cães-elefante têm, em média, mais vértebras lombares e caudais, e também têm ossos em forma de chevron em suas caudas . Em todos os membros da família, as vértebras lombares posteriores são caracterizadas por longos processos espinhosos e transversos , aos quais estão fixados os fortes músculos pélvicos, o que está relacionado com a locomoção por vezes saltitante. Os ossos do antebraço estão fundidos na maioria das espécies, apenas no cachorro-elefante eles estão muito próximos um do outro. Nestes, ao contrário da maioria dos mamíferos, o feixe externo do dedo tem apenas dois membros. Uma característica especial na estrutura das extremidades são as longas pernas traseiras. Em particular, os ossos da panturrilha e da canela são muito alongados em comparação com os ossos da coxa , assim como os metatarsos , que é uma característica típica de animais de corrida rápida. A seção inferior da perna pode exceder a seção superior em 25 a 43% em comprimento e, em algumas espécies, o metatarso tem o mesmo comprimento que o osso da coxa. Um proeminente outeirinho do terceiro rolo (trocanter tertius) aparece no eixo deste último. Dois terços dos dois ossos da perna são fundidos na área distal .

Anatomia do tecido mole do nariz

Cão probóscide malhado ( Rhynchocyon cirnei )

O nariz alongado em forma de tromba do elefante é altamente flexível e constantemente em movimento, mas em contraste com as formações semelhantes como no caso de elefantes e antas, não é adequado para manipular objetos. Análogo aos animais com tromba real , o nariz do elefante não possui uma subestrutura óssea, o que possibilita alta mobilidade. No cachorro-elefante, cerca de 30 anéis cartilaginosos formam o nariz alongado, mas isso se baseia em exames de embriões . Em representantes adultos dos musaranhos elefante, essas estruturas em anel cartilaginoso estão presentes apenas na base do nariz. No restante do nariz existe tecido de cartilagem independente como septo nasal , parcialmente perfurado, e nas áreas superior, inferior e lateral. Existem também duas vertentes musculares principais: uma que se estende longitudinalmente na lateral e outra que percorre o topo. Ambos servem não apenas para mover o nariz, mas também podem alterar o tamanho das narinas dependendo das circunstâncias. Por outro lado, não há músculo abdominal que abaixe ativamente o nariz. O nariz também é coberto por uma pele parcialmente peluda. Estes estão embutidos no sebo e, com menos frequência, nas glândulas sudoríparas . No geral, a região nasal do elefante não parece ser altamente especializada, pois os animais têm pouco controle sobre a ponta do nariz. Com isso, o nariz tem menos função tátil, mas serve principalmente como órgão olfativo, que, devido à sua extraordinária mobilidade, está relacionado à busca de alimento nos restos das folhas ou entre pedras no solo.

Órgãos internos

Nos musaranhos pequenos elefantes e nas espécies de Macroscelidas, todo o trato digestivo tem de 51 a 60 cm de comprimento, na tromba chega a 139 cm. A proporção de órgãos individuais varia entre os gêneros, o intestino grosso representa entre 16 e 20% nos musaranhos , 21% nos macroscelídeos e apenas 9% na tromba. Possivelmente, essas variações estão relacionadas à capacidade de armazenar água em habitats áridos . Em alguns musaranhos-elefante, uma mudança no comprimento do trato digestivo ao longo do ano com peso corporal constante também foi demonstrada, com reduções perceptíveis fora da fase reprodutiva. O grande apêndice , que desempenha um papel importante na digestão dos alimentos vegetais, também é impressionante . Os rins têm uma estrutura de um lóbulo com uma região cortical claramente separada, um tubo medular e uma papila alongada que se estende em direção à pelve. As fêmeas têm um útero com dois chifres (uterus bicornis), que é menos pronunciado no elefante do que nos outros elefantes. Não há colo do útero ou uma vagina real . A parte posterior do útero substitui funcionalmente a vagina. Os testículos dos machos não estão localizados em um escroto externo , eles permanecem na região dos rins e não migram para baixo, como em muitos outros mamíferos ( testículo primário ). No caso de espécies menores, seu tamanho é em torno de 10 × 4 mm e pesa 0,08 g. Em termos de comprimento do corpo, o pênis também está relativamente avançado, dependendo da espécie entre 20 e 40% à frente do ânus , o que em macrocelídeos significa uma distância de cerca de 4 cm. Com 50 a 75% do comprimento do corpo, o pênis é extraordinariamente longo quando ereto . O cérebro pesa 1270 a 1330 mg nos musaranhos elefante menores e entre 5400 e 7230 mg na tromba maior. Em comparação com animais com um modo de vida e dieta semelhantes, a tromba do elefante tem, em média, um cérebro maior.

Distribuição e habitat

Áreas de distribuição dos representantes recentes do elefante

Os elefantes são um grupo endêmico de mamíferos encontrados na África . A principal área de distribuição está nas partes central, oriental e meridional do continente e se estende do sul do Sudão ( Sudão do Sul ) e da República Democrática do Congo até a África do Sul . Apenas uma espécie, o musaranho-elefante do Norte da África ( Petrosaltator rozeti ), é nativa do norte e noroeste do Marrocos à Líbia e é separada dos representantes do sul pelo Saara . O que é impressionante sobre a distribuição geral dos elefantes é sua completa ausência na África Ocidental, uma vez que a Bacia do Congo com seus grandes rios Congo e Ubangi representam as fronteiras norte e oeste da ocorrência do sul. Não está claro por que os elefantes estão ausentes da África Ocidental. É possível que os grandes rios e rios representem barreiras à expansão, uma vez que o modo de vida dos animais não favorece várzeas ou lençóis freáticos próximos à superfície. Na África oriental e austral, rios como o Tana , o Zambeze e o Orange limitam a ocorrência de algumas espécies.

Os elefantes habitam uma variedade de habitats e paisagens, os seguintes tipos básicos podem ser distinguidos:

As diversas paisagens significam que diferentes espécies ocorrem juntas em algumas regiões, mas elas usam um habitat diferente . As adaptações clínicas ao ambiente em termos de cor da pelagem também foram demonstradas em representantes individuais com uma área de distribuição maior .

modo de vida

Comportamento territorial

Cachorro elefante de rosto cinzento ( Rhynchocyon udzungwensis )
Rato gorgulho ( Petrodromus tetradactylus )

Os elefantes vivem no solo e são policiclicamente ativos, ocorrendo principalmente durante o dia ou durante o crepúsculo. Os animais costumam descansar durante o maior calor do dia. Algumas espécies como o elefante de orelhas curtas ( Macroscelides proboscideus ) também são mais ativas à noite. Os animais podem se mover muito rapidamente e atingir velocidades de até 29 km / h. São conhecidos dois tipos de locomoção, uma corrida rápida de quatro pés ( cursorial ) e uma de salto ( saltatória ). Ao caminhar, a cauda é mantida na horizontal e apenas colocada no solo quando em repouso. Os animais são adaptados às altas velocidades de corrida por suas patas traseiras muito alongadas, especialmente pelos metatarsos que têm quase o mesmo comprimento dos ossos da coxa. Na corrida saltatória , as patas traseiras movem-se sincronicamente umas com as outras, enquanto as anteriores se alternam, razão pela qual esse movimento também é conhecido como "meio salto". Especialmente no caso dos musaranhos- elefante menores, como os vários representantes dos musaranhos-elefante ( Elephantulus ) e do gênero Macroscelides , muitas vezes acontece que uma das patas traseiras não aparece, mas permanece suspensa no ar em intervalos irregulares. Possivelmente os animais corrigem a frequência do passo pela performance exuberante e tiram força da corrida. Isso pode ser devido a razões anatômicas , já que os elefantes menores têm um torso mais curto do que os elefantes maiores . Sem essas correções necessárias, a alta potência desenvolvida pelas pernas traseiras extraordinariamente fortes poderia levar a quedas mais frequentes. Os saltos altos ocasionalmente feitos durante a fuga são semelhantes aos dos ungulados , como as gazelas . O andar dos dedos usado ao correr , que parece atípico para vários pequenos mamíferos , lembra mais os ungulados, assim como o físico esguio, que é particularmente perceptível na probóscide e nos cães probóscide. A suposição frequentemente expressa de que os animais, como os cangurus, só se moveriam com saltos largos nas patas traseiras, está errada, assim como a opinião de que eles ficam de pé nas patas traseiras. Os representantes dos Macroscelides e dos musaranhos-elefantes que habitam paisagens rochosas ou secas, principalmente nichos no solo, fendas nas rochas, cupinzeiros ou tocas de roedores abandonados, procuram esconderijos . Como não são muito bons em cavar, raramente constroem seus próprios terraplenagens. O rato-tronco ( Petrodromus tetradactylus ) e os musaranhos-elefante nas regiões mais cobertas de vegetação, por outro lado, recuam para a vegetação rasteira densa. Os cães probóscide são conhecidos por construir ninhos de material vegetal.

Tambores de pés de musaranho elefante somali ( Galegeeska revoili )
Paisagem do Namibe com o caminho do elefante-de-orelha-curta do Namibe ( Macroscelides flavicaudatus ) (à esquerda)
Musaranho -elefante do Norte da África ( Pedrosaltator rozeti )

A maioria das espécies são territoriais e possuem seus próprios territórios . Seu tamanho varia de menos de 1  hectare a 100 hectares, dependendo da região habitada e das condições climáticas prevalecentes, bem como da densidade da população local . Algumas espécies de musaranhos-elefante e do gênero Macroscelides , bem como a tromba, são caminhos que conectam os vários pontos de atividade e abrigos dentro de um território. Às vezes correm em linha reta por paisagens rochosas ou por áreas de vegetação densa. Em algumas áreas densamente cobertas de mato, os caminhos consistem apenas em áreas desmatadas individuais. O sistema de caminhos é utilizado para locomoção rápida e é traçado e cuidado pelos próprios animais, que liberam os caminhos de pedras, galhos ou folhas com movimentos de braço oscilante. Em contraste, a criação de caminhos ainda não foi observada na tromba. As marcações dos territórios são feitas com o auxílio de marcas olfativas de secreção de glândulas que, dependendo da espécie, se localizam nas patas, tórax, garupa ou cauda. Além de declarações individuais, um ruído semelhante a um tambor é conhecido como um meio de comunicação. Este tamborilar é gerado com golpes rápidos das patas traseiras no chão. Essa forma de comunicação , conhecida como podofonia , consiste em uma sequência fixa de batidas regulares e irregulares que dura pouco tempo, mas se repete depois de certo tempo. As séries de tambores individuais variam dependendo da espécie e podem, portanto, ser usadas como uma característica taxonômica . Um comportamento semelhante também foi demonstrado em alguns coelhos e roedores . A função do tamborilar dos pés nos jumpers do tronco não é totalmente clara. A forma de comunicação costuma ocorrer em situações estressantes associadas a batalhas territoriais e rituais de acasalamento, mas também pode ocorrer na presença de predadores. Aqui, possivelmente, deve ser interpretado como um sinal de alerta para co-específicos ou como uma indicação ao predador de que foi notado.

Musaranho-elefante das terras secas ( Elephantulus intufi )

Geralmente os elefantes vivem em laços de casal monogâmico , que geralmente duram toda a vida. Os territórios dos animais amarrados se sobrepõem parcial ou totalmente. Os vínculos dos pares não são muito profundos, entretanto, e as atividades conjuntas raramente vão além da reprodução. Porém, os territórios individuais são defendidos contra intrusos, o que é feito pelo parceiro do mesmo sexo. Uma possível causa para o emparelhamento entre os elefantes pode ser a maior intolerância das fêmeas entre si, como foi observado no musaranho- elefante do penhasco oriental . A maior aversão entre as fêmeas surge da maior competição por recursos alimentares nas paisagens às vezes áridas, enquanto ao mesmo tempo o parceiro de acasalamento é bastante raro para os machos. Para os machos, os prováveis ​​benefícios de uma relação monogâmica são a reprodução garantida e o baixo custo de defesa da fêmea e / ou do território comum. Isso também reduz o risco de que machos estrangeiros invasores acasalem com suas parceiras. Por outro lado, machos migrantes em busca de fêmeas receptivas estariam mais envolvidos na defesa territorial de machos sedentários. Além disso, se eles vagam por terreno desconhecido, são mais propensos a serem predados por predadores. Sob certas circunstâncias, porém, pode acontecer que um homem amarrado se mude para um território vizinho, cujo dono não esteja amarrado ou tenha perdido seu parceiro. Isso também resulta em uma certa promiscuidade nos animais machos. Porém, de acordo com estudos, esse muitas vezes sofre forte perda de peso ao manter dois territórios com uma mulher cada, o que sugere que esse modo de vida é muito caro. Conseqüentemente, o macho se retira principalmente para seu próprio território quando um macho solto aparece. O comportamento sugere, porém, que os machos dos elefantes, além de se reproduzirem dentro do par, ocasionalmente também buscam a transmissão de seus genes fora dessas ligações, o que em algumas espécies também pode ser reconhecido pelo fato de os animais machos às vezes possuírem territórios significativamente maiores do que as mulheres tendem a cruzar as fronteiras com mais frequência.

Dieta e termorregulação

Elefante de orelhas curtas do namib
Musaranho elefante da Somália

A dieta principal dos elefantes consiste em grande parte dos invertebrados . Os elefantes se alimentam de uma ampla variedade de invertebrados, desde artrópodes , como insetos , aranhas e centopéias, até anelídeos . Quando em busca de comida, eles são cada vez mais oportunistas e apenas raramente de forma seletiva. Com todos os outros elefantes, predomina a dieta de insetos ou onívoros, com preferência por formigas , cupins e besouros . Dependendo da época, eles enriquecem sua dieta com alimentos de origem vegetal, como sementes , frutas e partes verdes das plantas. Em casos individuais, o néctar também desempenha um papel, pelo que algumas espécies também atuam como importantes disseminadores de pólen . Por razões morfológicas, os elefantes não são capazes de comer presas maiores, como vertebrados menores . O excelente olfato é usado para procurar comida , onde os animais procuram com o nariz os restos das folhas e outros esconderijos. A língua é muito longa e pode ser esticada vários milímetros à frente da ponta do nariz. Com ele o alimento é transportado para a parte inferior da boca, os molares com as pontas afiadas cortam a presa. Ao contrário de outros mamíferos que se alimentam de insetos, os elefantes têm um apêndice funcional que é responsável por digerir as partes vegetais de sua comida.

Acima de tudo, os tipos de paisagens secas a desérticas com seus dias quentes e noites frias mostram uma certa heterotermia com uma temperatura corporal flutuante durante o dia. Para compensar isso, os animais ficam em locais sombreados ou em fendas mais frias durante a fase quente. Nas horas da manhã, no entanto, podem ser observados muitos banhos de sol. Além disso, os rins em espécies em áreas desérticas são capazes de acumular urina em alto grau e, assim, reduzir a perda de água. Em temperaturas noturnas muito baixas ou em conexão com más condições de alimentação, alguns representantes dos musaranhos- elefante , especialmente as espécies do gênero Macroscelides e alguns representantes dos musaranhos- elefante , caem em um torpor que dura várias horas e no qual a temperatura corporal está apenas alguns graus acima das quedas de temperatura externa. Esse comportamento não ocorre nas espécies que vivem em regiões com condições climáticas mais equilibradas, como a tromba ou o cão tromba.

Reprodução

Dependendo do habitat e de suas condições climáticas, o acasalamento pode ocorrer durante todo o ano ( áreas tropicais ) ou com menos frequência, dependendo da estação (regiões de latitudes mais altas e locais montanhosos). O ato sexual geralmente dura apenas alguns segundos, o homem o realiza quase em posição vertical. A razão para ambos é a posição relativamente avançada do pênis . Algumas espécies de musaranhos- elefante e musaranhos - elefante de orelhas curtas mostram uma polovulação como uma característica especial no desenvolvimento ou descarga de células germinativas , em que vários óvulos maduros deixam os ovários e também são fertilizados durante a ruptura do folículo , mas geralmente apenas dois deles são incorporado no útero . Os animais sempre ovulam novamente depois que os animais jovens estão desarrumados ( estro pós-parto ). A causa desta polovulação é até agora desconhecida. O período de gestação dura cerca de seis a dez semanas, o que é relativamente longo para esses pequenos animais. Via de regra, as fêmeas têm entre três e seis ninhadas por ano, dependendo das condições externas.

Normalmente nascem um a dois animais jovens, raramente uma ninhada consiste em até quatro recém-nascidos. Os filhotes dos cães probóscides nascem como filhotes, têm pouca pelagem e olhos fechados. No caso dos outros elefantes, os filhotes fogem do ninho e podem correr em poucas horas. Os meninos moram em abrigos próprios, separados dos pais. A mãe animal visita os filhotes apenas brevemente durante o dia para amamentá-los, o que é conhecido como “sistema de absenteísmo da mãe”. EG Franz Sauer cunhou o termo em 1973 para as populações de elefantes de orelhas curtas no Namibe , mas a forma de criação também foi demonstrada em outros elefantes bem estudados. Uma razão para esse comportamento pode ser que a prole permanece sem cheiro, o que fornece melhor proteção contra predadores. O pai, por outro lado, não participa diretamente da criação, mas pode se envolver indiretamente, afugentando ou alertando sobre predadores. O período de amamentação dura apenas duas a três semanas, após as quais os jovens se tornam cada vez mais independentes e estabelecem seus próprios territórios. A expectativa de vida na natureza é de um a quatro anos, dependendo do tamanho dos animais. A maior idade conhecida de um musaranho-elefante sob cuidados humanos foi em torno de nove anos para um musaranho-elefante de terras secas e cerca de onze anos para um vira-lata-elefante dourado.

Sistemática

Sistema externo

Sistemática interna da Afrotheria de acordo com Kuntner et al. 2011
 Afrotheria  
  Paenungulata  

 Sirenia (peixes-boi)


   

 Hyracoidea (hyrax)


   

 Proboscidea ( Proboscidea )




  Afroinsectiphilia  

 Tubulidentata (aardvark)


   

 Macroscelidea (elefante)


  Afrosoricida  

 Chrysochloridae (toupeira dourada)


   

 Potamogalidae (musaranhos de lontra)


   

 Tenrecidae (Tenreks)







Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Os elefantes são atualmente a única família na ordem dos Macroscelidea, portanto monotípica . Os Macroscelidea, por sua vez, representam uma parte da ordem superordenada da Afrotheria , uma das quatro linhas principais dentro dos mamíferos superiores . Os próprios Afrotheria são um grupo de animais geneticamente definidos, predominantemente nativos da África ou cuja origem está no continente. Dentro da Afrotheria, duas comunidades de parentesco maiores podem ser distinguidas, a Paenungulata e a Afroinsectiphilia . Os Paenungulata são conhecidos por suas semelhanças anatômicas e incluem os elefantes , hyrax e peixes - boi de hoje . Além dos elefantes, os Afroinsectiphilia também incluem os tenreks , os musaranhos lontra e a toupeira dourada , os três últimos mencionados juntos formam a ordem dos Afrosoricida . Via de regra, o porco- da- terra , único membro da ordem Tubulidentata, também é considerado parte da Afroinsectiphilia. Os dados atuais apóiam uma relação de grupo irmão entre os elefantes e o porco-da-terra, bem como o Afrosoricida, o último grupo também é algumas vezes referido como Afroinsectivora. Segundo estudos de genética molecular, a Afrotheria teve origem no Cretáceo Superior entre 90,4 e 80,9 milhões de anos atrás. A divisão entre os dois grupos principais ocorreu cerca de 15 milhões de anos depois. Os elefantes apareceram pela primeira vez no curso do Baixo Eoceno entre 49,1 e 47,5 milhões de anos atrás, o que concorda relativamente bem com o registro fóssil.

Sistema interno

Sistemática interna da Macroscelidea em uma perspectiva clássica de acordo com Tabuce 2018
 Macroscelidea  
  Herodotiidae  


 Herodotius


   

 Nementchatherium


   

 Eotmantsoius




   

 Chambius



   
  Metoldobotidae  

 Metoldobotes


   
  Rhynchocyonidae  

 Miorhynchocyon


   

 Rhynchocyon



  Macroscelididae  

  Mylomygalinae  

 Mylomygals


  Myohyracinae  

 Protypotheroides


   

 Myohyrax




   
  Macroscelidinae  

 Macroscelidas


   

 Petrodromus


   

 Petrosaltator




   

 Paleotentoides


   

 Miosengi


   

 Pronasilio


  Elefantulinae  

 Elefantulus


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Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

As posições de Palaeothentoides , Miosengi e Pronasilio foram adicionadas após Holroyd 2010.

Dentro da ordem dos elefantes (Macroscelidea) uma família recente (Macroscelididae) com duas subfamílias (Macroscelidinae e Rhynchocyoninae) e atualmente 20 espécies existentes foi distinguida. Um estudo de 2021, entretanto, elevou as subfamílias à classificação familiar, principalmente devido à inclusão de parentes fósseis e suas propriedades de dentição altamente variáveis. Como resultado, agora existem duas famílias independentes com Macroscelididae e Rhynchocyonidae . O grupo mais rico em espécies são os Macroscelididae, que inclui as espécies dos gêneros Elephantulus ( musaranho- elefante), Macroscelides , Galegeeska ( musaranho- elefante da Somália), Petrosaltator ( musaranho- elefante do norte da África) e Petrodromus (tromba). Os quatro últimos formam uma unidade mais próxima e são resumidos na subfamília dos Macroscelidinae, enquanto os primeiros formam apenas os Elefantulinae (ambos foram originalmente executados no nível de uma tribo ). Os Macroscelididae são caracterizados por um osso palatino com aberturas emparelhadas e habitam paisagens secas e abertas a raquíticas. Oposto estão os Rhynchocyonidae, que contêm apenas o gênero Rhynchocyon (cão probóscide). Nestes, por sua vez, o osso palatino é fechado e cúspides adicionais aparecem nos pré-molares anteriores inferiores . Os incisivos superiores estão ausentes nas espécies atuais, mas são encontrados em formas extintas. Os cães-elefante são geralmente maiores do que os outros elefantes e habitam habitats fechados . Em geral, os elefantes de hoje tendem a ter molares de coroa alta ( sub - hipodônticos ) que carecem de um cíngulo (uma protuberância de esmalte profunda). Além disso, o último molar é projetado como um molar e o último molar geralmente é reduzido.

Além das famílias atuais, outros grupos extintos são conhecidos. Essas também foram originalmente administradas como subfamílias, mas receberam diferentes classificações taxonômicas em 2021 . Os herodotiidae formam o grupo mais antigo em termos filogenéticos , cuja posição sistemática exata dentro dos elefantes não é clara. As características especiais são os molares geralmente de coroa baixa ( braquiodônticos ), a formação de um cíngulo largo na base do dente e a presença de um molar mais recuado.A subfamília é documentada apenas no eoceno . Os Metoldobotidae são atualmente entendidos como um táxon monotípico . Sua única espécie e gênero é caracterizado por seu tamanho corporal particularmente grande e a perda do molar posterior inferior. Os Afrohypselodontidae , cujo caráter de Afrohypselodontus apresentava molares desenraizados, em constante crescimento e, portanto, fortemente coroados, podem ser apontados como um outro grupo também monotípico . Todos os outros grupos devem ser atribuídos aos Macroscelididae. Estes incluem os Myohyracinae , que estão restritos ao Mioceno Inferior e Médio . As características individuais sugerem que os representantes do grupo tendiam a comer alimentos herbívoros, especializando-se em gramíneas e sementes . Isso inclui os dois primeiros incisivos aumentados equipados com uma lâmina cortante, que também são angulados para a frente ( procumbentes ), e também uma mandíbula inferior mais maciça para músculos mastigatórios mais fortes. Os molares posteriores ainda são pequenos, mas o segundo pré-molar é molarizado, o que aumenta a superfície de mastigação de toda a fileira de dentes. As Mylomygalinae, por sua vez, compreendem apenas uma espécie e gênero do Plioceno . Eles são caracterizados por dentes de coroa alta e um molar posterior ausente. Além disso, o esmalte fortemente dobrado ocorre nas superfícies de mastigação dos molares , como é típico dos roedores . Os Namasenginae, por sua vez, representam pequenos representantes dos elefantes com dentes inferiores completos. Os Rhynchocyonidae e os Macroscelididae incluindo seus grupos fósseis (Myohyracinae, Mylomygalidae e outros) pertencem ao grupo coroa dos elefantes, enquanto os Herodotiidae e Metoldobotidae formam o grupo pai.

Sistemática interna da Macroscelidea em uma visão expandida de acordo com Hooker et al. 2012
 Macroscelidea sl  

 Adunator


   


 Adapisoricidae


   

 Amphilemuridae


   

 Litocherus


   

 Apheliscidae


   

 Macroscelidea s. Str.






   

 Louisinidae




Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Originalmente, a ordem de Macroscelidea era recente e fóssil como monotípica e continha apenas a família dos elefantes. Os pequenos mamíferos do passado geológico geralmente são identificados apenas através dos restos de seus dentes. Portanto, sua alocação morfológica nem sempre é clara devido a seus estilos de vida e dietas frequentemente semelhantes. Estudos em material esquelético pós - craniano dos anos de 2005 e 2008 mostraram semelhanças claras entre os Apheliscidae e os elefantes, especialmente no que diz respeito à combinação de características nas patas traseiras e traseiras, por exemplo, nas pernas muito alongadas e nas características especiais dos ossos do calcanhar e tornozelo . Entre outras coisas, este último possui uma ranhura profunda para articulação com a articulação da canela, que também é encontrada em elefantes, cobras e porcos-da - terra . Os Apheliscidae são um grupo difundido na América do Norte que ocorreu no final do Paleoceno e no início do Eoceno no que hoje é a parte ocidental do continente e tinham molares posteriores superiores triangulares a quadrados, em forma de bunodonte (com padrão de superfície mastigatória arredondada). Por causa de suas características dentais, eles foram inicialmente associados aos Hyopsodontidae , que pertencem aos " Condylarthra ", um grupo diverso, mas não independente de ungulados primitivos . Intimamente relacionados com os Apheliscidae estão os Louisinidae , eles eram originalmente como os Apheliscidae como parte dos Hyopsodontidae e representam a contraparte europeia dos primeiros com uma distribuição temporal semelhante. De acordo com os estudos filogenéticos, eles formam o grupo irmão dos elefantes e dos Apheliscidae. Esses resultados podem ser reproduzidos em estudos posteriores. As novas análises também mostraram, entretanto, que se os Apheliscidae e os Louisinidae forem incluídos nos Macroscelidea, como sugerido anteriormente, os Amphilemuridae e os Adapisoricidae também devem ser levados em consideração. Ambas as famílias (em alguns casos também eram sinônimas) foram vistas como membros do inseto comedor por muito tempo e eram parte da linhagem do ouriço . Em relação aos Amphilemuridae, surgiram dúvidas já no final da década de 1980, porém, tanto as características anatômicas dentais quanto esqueléticas apresentam semelhanças com os Apheliscidae. Os diversos Amphilemuridae são conhecidos desde o Paleoceno Médio até o Eoceno Médio da América do Norte e Europa. Restos esqueléticos muito bem preservados sugerem membros posteriores aumentados e um nariz alongado. Os Adapisoricidae, que atualmente contêm apenas um gênero, estão restritos ao Paleoceno da Europa. A inclusão dos grupos mencionados na macroscelidea não é totalmente compartilhada porque outros autores veem um desenvolvimento convergente na formação especial do sistema musculoesquelético . Além disso, dependendo do estudo e da ponderação das características individuais, existem relações bastante diferentes entre os grupos individuais. Um problema para os Apheliscidae e Louisinidae é a falta de material de crânio claro que possa ajudar a esclarecer.

Visão geral das famílias e gêneros do elefante

A ordem dos elefantes é estruturada da seguinte forma no sentido clássico:

  • Pedido: Macroscelidea Butler , 1956
  • Chambius Hartenberger , 1986
  • Herodotius Simons, Holroyd & Brown , 1991
  • Nementchatherium Tabuce, Coiffait, Coiffait, Mahboubi & Jaeger , 2001
  • Eotmantsoius Tabuce, Jaeger, Marivaux, Salem, Bilal, Benammi, Chaimanee, Coster, Marandat, Valentin & Brunet , 2012
  • Família: Macroscelididae Bonaparte , 1838

Embora os elefantes fossem cientificamente conhecidos como animais vivos desde o início do século 19, o mais tardar, os representantes dos fósseis só podiam ser claramente identificados e nomeados na década de 1930. Pela primeira vez, Robert Broom conseguiu fazer isso em alguns representantes sul-africanos de Elephantulus , mais tarde ele também descreveu um gênero extinto com Mylomygale . Representantes anteriormente nomeados foram reatribuídos a outros grupos. Em 1910, Max Schlosser referiu Metoldobotes por causa de semelhanças com Olbodotes aos extintos Mixodectidae insetívoros , que são próximos aos planadores gigantes (Schlosser também adotou o erro de grafia de Oldobotes que existia na época ). Novamente, quatro anos depois, Charles William Andrews Myohyrax pediu a base dos hyraxes de construção de dente especializados . Por outro lado, Ernst Stromer reconheceu Protypotheroides como um parente dos ungulados sul-americanos ou do hyrax em 1921 , enquanto dez anos depois ele atribuiu paleotentoides aos marsupiais por causa dos supostos quatro molares existentes (mas o primeiro molar era um pré-molar molarizado) . Apenas um estudo anatômico detalhado de meados da década de 1960 forneceu evidências de que todas essas formas extintas representavam elefantes.

Considerando os resultados da pesquisa desde 2005, os seguintes grupos devem ser incorporados à Macroscelidea:

Às vezes, os Scenopaginae e os Sespedectinae são administrados como famílias independentes.

História da pesquisa

Descoberta e Taxonomia

Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte
Uma das mais antigas representações conhecidas de um elefante de 1685

Os europeus tomaram conhecimento do elefante no final do século XVII. Entre 1685 e 1696, Simon van der Stel (1639–1712), que mais tarde se tornou governador da Província do Cabo , liderou uma expedição em busca de depósitos de cobre em Namaqualand . Ao lado de vários outros animais, em 25 de setembro de 1685, ele também avistou elefantes, que o desenhista Hendrik Claudius registrou no papel. As expedições de Robert Jacob Gordon (1743–1795), que ele realizou de 1772 a 1773 e de 1777 até sua morte, são significativas . Durante sua quarta viagem à região do Cabo, no sul da África, em 1779 e 1780, ele observou alguns elefantes. Em seu relatório de 2 de agosto de 1779, ele chamou isso por causa do nariz longo, semelhante a uma tromba e em constante movimento como Oliphantsmuis ("rato elefante"). Ele também notou as patas dianteiras e traseiras curtas e a alta velocidade que os animais alcançavam. Para ambas as observações, a de 1685 e a de 1779, presume-se que eles eram elefantes de orelhas curtas devido à sua gama de distribuição . Em 1793, Thomas Pennant usou o termo musaranho - elefante para o musaranho - elefante de orelhas curtas pela primeira vez em sua História dos Quadrúpedes , da qual deriva o nome comum alemão " musaranho- elefante". Pennant classificou os animais dentro dos musaranhos .

Sete anos depois, George Shaw apelou para Pennant e deu ao elefante de orelhas curtas o nome científico de Sorex proboscideus , com o qual ele confirmou a posição dentro dos musaranhos. Novamente quase três décadas depois, em 1829, Andrew Smith (1797-1872) referiu o elefante de orelhas curtas ao novo gênero Macroscelides (mas o nomeou com a espécie Macroscelides typus , agora um sinônimo de Macroscelides proboscideus ). O nome é composto pelas palavras gregas μακρὁς ( macros “grande”) e σκέλος ( skélos “perna”) e, portanto, refere-se às pernas traseiras claramente alongadas. Em 1838, Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte (1803-1857) introduziu o termo Macroscelidina com base no nome genérico. Embora o nome não tenha sido renomeado por St. George Mivart até 1868 no que agora é o nome de família correto Macroscelididae, Bonaparte é considerado o primeiro descritor da família. Até o século 21, isso descrevia todo o grupo de elefantes de hoje. O nome da ordem Macroscelidea remonta a Percy M. Butler (1912-2015), que a introduziu em 1956, mas sem defini-la de forma mais precisa. Isso foi reservado para Bryan Patterson , que em 1965 entregou um estudo detalhado dos representantes fósseis da ordem em comparação com seus recentes. Já em 1855, Paul Gervais propôs dividir os elefantes em dois grupos com os Tribu des Rhynchocyons e Tribu des Macroscélidens . Theodore Nicholas Gill os atualizou 17 anos depois com Rhynchocyoninae e Macroscelidinae para o posto de subfamília. A divisão dos elefantes recentes ainda é válida hoje, mas uma mudança no nível familiar não ocorreu até 2021.

Musaranhos, roedores ou animais africanos - na posição sistemática do elefante

As semelhanças externas dos musaranhos- elefante tornavam quase inevitável que fossem incluídos no Insectivora ("comedor de insetos") proclamado por Thomas Edward Bowdich em 1821 . Além dos musaranhos, originalmente também incluíam os ouriços , a toupeira dourada , os tenreks e as toupeiras . Wilhelm Peters em 1852 e Johann Andreas Wagner em 1855, por exemplo, administraram os então conhecidos elefantes entre os insetívoros. O conhecimento crescente sobre o elefante, que foi enriquecido por novas descobertas no decorrer do século 19, levou Peters a reagrupar o Insectivora. Ele estabeleceu dois grupos sem nome, um com um apêndice , nos quais classificou o elefante ao lado do esquilo pontudo real e também do planador gigante , e um sem apêndice, que continha os insetívoros restantes. No segundo volume de sua obra General Morphology of Organisms , Ernst Haeckel deu a esses dois grupos os nomes formais Menotyphla (com apêndice) e Lipotyphla (sem apêndice), embora tenha excluído os planadores gigantes novamente.

A visão de que os elefantes eram classificados no táxon Insectivora persistiu até o século 20, mesmo que a divisão em dois propagada por Haeckel fosse parcialmente questionada e os musaranhos reais devessem estar intimamente relacionados aos primatas . Em um estudo anatômico do elefante em comparação com o esquilo pontudo real e o ouriço, Francis Gaynor Evans reconheceu numerosas semelhanças entre os dois primeiros grupos em 1942, por exemplo, nas grandes órbitas oculares, o arco zigomático totalmente desenvolvido, o occipital protuberante ou a longa sínfise na pelve formada pelo ísquio e o osso púbico juntos. Para ele, os resultados de seus estudos significaram que a divisão dos Insectívoros em dois grandes grupos, segundo Haeckel, tinha uma base real. George Gaylord Simpson não seguiu a taxonomia geral de mamíferos de Evans. Ele moveu os esquilos pontiagudos reais para os primatas e subdividiu a então ordem Insectivora em cinco superfamílias recentes, uma das quais representava o elefante sob o nome de Macroscelidoidea; Theodore Gill introduziu o termo em 1872. Mais tarde, foi corretamente observado que as características esqueléticas usadas por Evans devem ser entendidas como propriedades bastante primitivas dos mamíferos superiores ( plesiomorfismo ) e, portanto, não representam os caracteres adquiridos comuns ( sinapomorfismo ) dos elefantes e dos esquilos pontiagudos reais.

Durante a investigação dos crânios fossilizados de insetívoros e seus parentes extintos, Percy M. Butler foi capaz de descobrir diferenças importantes entre os musaranhos-elefante e os musaranhos em 1956. Isso diz respeito, por exemplo, à construção da janela do olho e dos ossos do crânio envolvidos, bem como à disposição dos músculos mastigatórios, o que levou Butler a dissolver o menotifla e colocar os musaranhos perto dos primatas. Ele referiu os elefantes à sua própria ordem Macroscelidea com uma posição mais próxima dos musaranhos e primatas do que dos insetívoros. Uma relação relativamente próxima entre o elefante e o insetívoro permaneceu por enquanto, por exemplo com Leigh Van Valen 1967, que via o Macroscelidea como uma subordinação dentro do Insectivora. Em meados da década de 1970, no entanto, Malcolm C. McKenna postulou uma relação próxima com os coelhos . Para tanto, McKenna uniu os dois grupos sob o táxon Anagalida. Ele derivou a Macroscelidea dos representantes originais dos Anagalidae , que viveram na Ásia no Paleoceno e ainda não tinham os ossos fundidos da perna do elefante ou um terceiro molar não reduzido. Michael J. Novacek concordou amplamente com isso em 1986, após ter apresentado um estudo detalhado dos crânios de animais primitivos semelhantes a insetos. Em sua sistemática, os elefantes foram comparados aos glires , que resumem os roedores e os semelhantes a lebre, como um grupo irmão . McKenna repetiu sua opinião com Susan K. Bell em 1997 em sua Classificação dos Mamíferos.

Somente os estudos bioquímicos e de genética molecular surgidos no final do século 20 trouxeram uma nova perspectiva . Análises de proteínas estruturais já em meados da década de 1980 revelaram uma possível relação mais próxima entre elefantes e elefantes e cobras . Isso foi então confirmado por estudos genéticos no final da década de 1990, que também revelaram uma relação mais estreita entre os elefantes e os tenreks, os ratos-toupeira-dourados e o porco-da-terra e, portanto, com os animais insetívoros nativos da África. É por isso que esse grupo externamente altamente variável recebeu o nome de Afrotheria . Esses resultados poderiam ser comprovados por investigações posteriores, entre outras coisas, pelo isolamento de um retroposon específico , o chamado Afro SINE , que todos os representantes da Afrotheria têm em comum.

História tribal

A origem do elefante

Esqueleto de macrocrânio do Poço de Messel

Os Macroscelidea representam um antigo grupo de mamíferos superiores , que foram detectados na África pelo menos desde o Eoceno Baixo ou Médio . A origem do grupo ainda não foi esclarecida. Assumindo uma relação próxima com os Glires e os extintos Anagalidae, uma origem da Ásia seria assumida. Essa relação, no entanto, contradiz achados anatômicos individuais , especialmente no tarso. Portanto, representam as semelhanças morfológicas entre os roedores e os musaranhos-elefante, que estão prestes a assistir a construção dos membros, um desenvolvimento mais paralelo de opções de modos semelhantes. No entanto, alguns pesquisadores preferem uma derivação dos musaranhos-elefante dos altamente diversos grupo de " condilartros " ( Apheliscidae e Louisinidae ) com a inclusão de outros grupos ( Amphilemuridae e Adapisoricidae ), que por diversos motivos foram colocados nas proximidades dos insetívoros. De acordo com uma ancestralidade dos Anagalidae, isso mudaria a origem dos Macroscelidea para o Paleoceno , mas os quatro grupos mencionados eram comuns na atual América do Norte e na Europa naquela época. Tanto os Apheliscidae na América do Norte quanto os Louisinidae na Europa apareceram pela primeira vez há 63 a 62 milhões de anos. Os outros representantes são em sua maioria provados do Eoceno. Entre outras coisas, esqueletos muito bem preservados de Macrocranion e Pholidocercus do grupo dos Amphilemuridae chegaram até nós da Fossa de Messel , que data do Eoceno Médio há cerca de 47 milhões de anos. Já naquela época havia evidências de uma troca de fauna com a África, já que membros individuais da Louisinidae também ocorrem no norte da África.

eoceno

A primeira ocorrência do elefante em sentido estrito ocorre no Eoceno Inferior e Médio. Ele apareceu pela primeira vez no norte da África com a família Herodotiidae . O local de Chambi na Tunísia , que nome a Chambius , é significativo neste contexto . Este membro mais primitivo da família até hoje foi identificado em numerosos restos de crânios e dentes, bem como em partes do esqueleto do corpo, sugerindo um pequeno animal pesando apenas 13 g. Embora a construção dos dentes ainda seja muito original, adaptações a um modo de vida cursorial já podem ser reconhecidas no sistema musculoesquelético . Este é sustentado pelas cristas na tróclea em forma de rolo do tornozelo , que estabilizou o pé lateralmente durante os movimentos dinâmicos, mas também pela formação alongada do calcâneo , que é característica dos animais de movimento rápido. Em contraste com as espécies atuais , Chambius ainda não tinha bexiga timpânica inflada ou ossículos auriculares aumentados, de forma que os animais ainda não eram capazes de perceber sons em baixas frequências. O gênero possivelmente também é ocupado por um único dente molar da formação Glib-Zegdou na região de Gour Lazib na Argélia . Isso remonta à transição para o Eoceno Médio. Nessa época, Eotmantsoius e Nementchatherium também aparecem em Dor el-Talha, na Líbia . No entanto, o primeiro tipo é baseado apenas em um único dente. Além de uma mandíbula superior esquerda fragmentada, numerosos dentes isolados foram descobertos nesta última. Nementchatherium também está documentado sobre um único dente do sítio de Bir El Ater, no final do Eoceno Médio, na Argélia. A forma mostra um último pré-molar claramente molarizado em comparação com o antigo Chambius . As seções inferiores da Formação Gebel Quatrani do Fayyum no Egito tornou-se Herodotius . descrito. A forma tem o nome do historiador e geógrafo grego Heródoto , que viveu no século 5 aC. Descreveu as antigas cidades de Fayyum. O gênero é baseado em vários fragmentos da mandíbula superior e inferior, cuja idade é estimada em cerca de 34 milhões de anos, o que significa que pertencem ao Eoceno Superior.

Alguns locais na área restrita de diamantes da Namíbia, no sudoeste da África, também contêm fósseis de elefantes. A área de descoberta de Eocliff no sopé ocidental das montanhas Klinghardt , que provavelmente data do médio ao Alto Eoceno, revelou-se extremamente importante . Aqui, fragmentos individuais da mandíbula e da mandíbula superior de Eorhynchocyon referem-se à primeira aparição do Rhynchocyonidae e, portanto, ao relacionamento do cão probóscide . Namasengi do grupo de Namasenginae pertence aos Macroscelididae . Essa forma do tamanho dos musaranhos-elefante de hoje ocorreu com bastante frequência e está documentada em várias centenas de fragmentos de crânio. Não só a dentição posterior completa se revelou especial, mas também as aberturas que faltam no palato . O Promyohyrax, por sua vez, representa os Myohyracinae , cujos dentes posteriores não eram tão coroados como os de seus parentes posteriores da África Oriental. Os incisivos superiores também são perceptíveis aqui, pois têm uma largura semelhante a uma espátula e um leque semelhante a um pente. Os Afrohypseldontidae com Afrohypselodontus como forma de personagem só puderam ser documentados no sul da África até agora. Eles são caracterizados por seus molares com coroa extremamente alta. O material do crânio extensivamente descoberto sugere pelo menos duas espécies com base no tamanho variável dos achados, dos quais o maior pesava cerca de 220 ge, portanto, atingiu as dimensões da tromba de hoje . Além disso, vários restos do sistema músculo-esquelético foram recuperados de elefantes, mas não podem ser atribuídos com precisão no momento. Outras descobertas, que também não são classificadas com mais precisão, vêm do site da Sílica Norte , novamente na área restrita de diamantes.

Oligoceno

Do Oligoceno subsequente, há apenas uma pequena evidência da Macroscelidea. Nas áreas superiores da formação Gebel-Quatrani, Metoldobotes da família Metoldobotidae foram encontrados até agora . O gênero é representado por pelo menos uma mandíbula e um dente. O comprimento da fileira completa de dentes é de 32 mm, o que torna Metoldobotes significativamente maior do que seu antecessor. A superior Oligocénico Formação Nsungwe da bacia Rukwa no sudoeste Tanzânia continha restos do kuífer superior e dentes de elefantes, que compreendem duas formas, uma menores e um maior. Eles são intermediários entre os representantes mais velhos do Paleógeno e os representantes mais jovens do Neógeno . Em 2021, a forma maior foi descrita cientificamente como Oligorhynchocyon e a menor como Rukwasengi . O primeiro pertence à tromba, o último aos Myohyracinae.

Mioceno

Mandíbula inferior de miohyrax

No Mioceno Inferior , os Macroscelidea estão cada vez mais presentes no leste e no sul da África, sua principal área de distribuição hoje. Uma especialidade são os Myohyracinae, cuja estrutura especial dos molares sugere uma dieta vegetal mais forte. Uma das formas mais comuns é o Myohyrax , que foi descrito pela primeira vez por Karungu no Quênia usando um fragmento da mandíbula. Até o momento, cerca de 50 outros restos da mandíbula inferior foram encontrados no local, e mais de duas dúzias de restos fósseis foram encontrados na Formação Hiwegi de Rusinga , uma ilha no Lago Vitória , e no Kaswanga adjacente. O conhecido material de descoberta também inclui algumas partes do esqueleto pós-craniano que são uma reminiscência dos Macroscelidinae, especialmente a tromba, em seu design. A maior parte do material fóssil data de cerca de 20 a 17 milhões de anos atrás. As descobertas mais recentes na África Oriental vêm de Fort Ternan , também no sudoeste do Quênia, e têm cerca de 13,8 milhões de anos. Na Namíbia , Myohyrax, com mais de 400 achados individuais de Arrisdrift no rio Orange , é o representante mioceno mais comum do elefante. O material consiste principalmente de dentição e dentes e pertence ao mesmo período da maioria dos achados da África Oriental. . Mais alguns fragmentos mandibulares da região ao redor de Lüderitz, no sudoeste da Namíbia, estão relacionados aos Protypotheroides intimamente relacionados , que alcançaram o tamanho do cão probóscide de hoje.

Também no Mioceno Inferior podem ser encontrados representantes que estão na linha de desenvolvimento das espécies atuais. Miorhynchocyon representa o Rhynchocyonidae e, portanto, o cachorrinho probóscide, que viveu na África Oriental de 22 a 14 milhões de anos atrás e inclui várias espécies. Em termos de tamanho, os animais ainda não se aproximavam das formas atuais. Quase ao mesmo tempo, brevirhynchocyon e hypsorhynchocyon apareceram no sul da África , numerosos elementos esqueléticos dos quais foram descobertos na região de Oranje . Os Macroscelididae também são documentados muito cedo e formam um grupo diverso com apenas quatro gêneros extintos. Porém, o material encontrado é bastante limitado, pelo que ainda existem algumas incertezas. Hiwegicyon foi descrito usando a mandíbula de um animal não adulto da formação Hiwegi de Kaswanga. A Formação Lothidok, no noroeste do Quênia, continha um fragmento da mandíbula inferior com apenas um molar remanescente e a cavidade dentária de outro, que é atribuído a Miosengi . O segundo molar ainda mostra algumas características muito primitivas, como a baixa altura da coroa. Ambos os sites têm idades entre 17,8 e 16,8 milhões de anos. De novo do Forte Ternan, há três restos de dentes de Pronasilio . Aqui, também, características primitivas individuais, como a formação do terceiro molar posterior e do quarto pré-molar ligeiramente molarizado, ainda podem ser vistas.

Do curso posterior do Mioceno Médio e Superior, não são conhecidos vestígios de elefantes. Apenas do Egito foram descritos dentes únicos e um osso longo da área cárstica do deserto da Líbia, no oeste do país, possivelmente pertencentes a Rhynchocyon . Os achados têm entre 10 e 11 milhões de anos, naquela época a região do atual Saara era muito mais úmida.

Plio e Pleistoceno

Só no Plioceno é que os elefantes reaparecem com mais frequência, em geral pertencem às linhas modernas de desenvolvimento. Na África Oriental, Rhynchocyon foi encontrado com alguns maxilares superior e inferior em Laetoli, na Tanzânia . A idade do site está entre 3,5 e 3,6 milhões de anos. Achados em cavernas sul-africanas também podem ser classificados no mesmo período. Makapansgat está em posição de destaque , em cuja brecha foram descobertos até agora cerca de 250 indivíduos de elefantes . A maioria dos achados são atribuídos a Elefantulus , alguns representam Macroscelides . Ambos os gêneros têm seu registro fóssil mais antigo aqui. Já na transição para o Pleistoceno, há cerca de 2,5 milhões de anos, estão os importantes locais de Sterkfontein e Swartkrans , nos quais os elefantes também ocorrem em uma extensão considerável.

Paleotentoides , dos quais apenas alguns restos da mandíbula inferior de depósitos de rios de Klein Zee, ao sul de Port Nolloth, no oeste da África do Sul, possivelmente também pertencem à transição do Plioceno para o Pleistoceno . Nesse representante dos Macroscelidinae, como na maioria dos gêneros fósseis do grupo, o último molar ainda está desenvolvido. A única forma dessa época que não pertence à linha moderna de desenvolvimento é Mylomygale da subfamília dos Mylomygalinae. Ele foi montado com base em uma mandíbula inferior que foi encontrada em uma caverna a apenas algumas centenas de metros ao norte do famoso local de Taung ; sua idade exata é desconhecida. No curso posterior do Pleistoceno, especialmente Elefantulus e Macroscelides são documentados no sul e com muito menos frequência na África oriental. Somente de Petrodromus ainda não há registro fóssil.

etimologia

Nos países de língua alemã, o termo "musaranho-elefante", que às vezes era usado para toda a família, foi parcialmente substituído por "musaranho-elefante". Refere-se por um lado ao nariz em forma de tronco, por outro lado à locomoção típica de salto. No inglesa mundo falando, por outro lado, o Swahili palavra Sengi , que tem o mesmo significado e foi usado pela primeira vez em 1997 por Jonathan Kingdon , prevaleceu sobre o nome tradicional elefante megera . Sengi é derivado de Kigiriama , uma língua Bantu onde é sanje . As razões para se afastar do " musaranho- elefante" ou musaranho-elefante são, por um lado, o conhecimento de que os musaranhos- elefante não são parentes dos musaranhos , por outro lado, sua distribuição endêmica na África, que defende um nome independente.

Perigo

As espécies que habitam paisagens secas a desérticas, ou seja, todos os representantes do gênero Macroscelides e uma parte maior dos musaranhos-elefante, não estão em perigo. Uma vez que essas áreas não são atraentes para as pessoas, há pouco potencial para conflito e a expansão de assentamentos humanos ou áreas econômicas é muito limitada ou limitada aos vales dos rios. Em contraste, as populações de habitantes de paisagens florestais, ou seja, todos os representantes da tromba, apresentam declínios acentuados. As principais causas são o desmatamento e a destruição das florestas e o consequente isolamento do habitat animal. Além disso, três das cinco espécies conhecidas de cachorro-elefante têm um alcance muito limitado. Por isso, são classificados como ameaçados pela IUCN . A probóscide é comum e geralmente não é considerada ameaçada, mas as populações individuais locais estão em grande risco. Para algumas espécies, devido à sua raridade, nenhuma informação sobre a ameaça à população pode ser fornecida.

literatura

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  • Patricia A. Holroyd: Macroscelidea. In: Lars Werdelin e William Joseph Sanders (eds.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley / London / New York 2010, pp. 89-98
  • Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold, Jan Kalina (Eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introdutórios e Afrotheria. Bloomsbury, Londres 2013, pp. 258-287
  • Gea Olbricht, Alexander Sliwa: Os musaranhos elefante - os pequenos parentes dos elefantes? Journal of the Cologne Zoo 53 (3), 2010, pp. 135-147
  • Galen B. Rathbun: Por que há diversidade discordante na taxonomia e ecologia sengi (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea)? African Journal of Ecology 47, 2009, pp. 1-13

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