Lontra musaranhos

Lontra musaranhos
Musaranho-grande (Potamogale velox)

Musaranho-lontra ( Velox Potamogale )

Sistemática
Classe : Mamíferos (mamíferos)
Subclasse : Mamíferos superiores (Eutheria)
Superordenar : Afrotheria
sem classificação: Afroinsectiphilia
Ordem : Tenrecus (Afrosoricida)
Família : Lontra musaranhos
Nome científico
Potamogalidae
Allman , 1865

Os musaranhos lontra (Potamogalidae) são uma família de mamíferos que consiste em três espécies em dois gêneros: o musaranho-lontra grande e as duas espécies de musaranho-lontra pequeno , o musaranho - anão e o musaranho-lontra Ruwenzori . Todos os três representantes ocorrem apenas no continente africano e habitam as florestas tropicais em ambos os lados do equador . Os animais preferem paisagens com corpos d'água pequenos e claros. Adaptam-se à vida aquática e nadam em busca de alimento à noite. Eles se alimentam principalmente de caranguejos e peixes . Geralmente eles vivem solitários e passam o dia em uma toca. O modo de vida exato dos musaranhos-lontra ainda não foi pesquisado. em sua aparência, estão adaptados à vida na água. Eles têm uma forma de lontra com um focinho achatado com vários bigodes e uma cauda muscular. A locomoção na água é feita principalmente por movimentos sinuosos da cauda, ​​mas uma espécie tem pés palmados e também usa as pernas para remar.

Os parentes mais próximos dos musaranhos-lontra são os Tenreks (Tenrecidae), que são endêmicos de Madagascar . Os dois grupos se separaram há quase 50 milhões de anos. Às vezes, os musaranhos-lontra também eram vistos como um ramo africano dos Tenreks; do ponto de vista da genética molecular , o longo período de separação, além de algumas diferenças anatômicas , preconiza um status familiar independente. Até agora, os musaranhos-lontra raramente foram documentados no registro fóssil , alguns achados vêm do sudoeste da África e têm cerca de 40 milhões de anos. Os primeiros relatos dos atuais representantes da família datam da década de 1860. Eles se referem ao grande musaranho-lontra; os dois membros dos pequenos musaranhos-lontra só foram descobertos cerca de cem anos depois. Como regra, os musaranhos lontra foram considerados como parte do inseto comedor em sua história de pesquisa . Na transição do século 20 para o século 21, porém, os estudos genéticos revelaram uma relação mais estreita com outros animais originalmente africanos. Das três espécies atuais, uma está classificada como ameaçada de extinção.

características

Habitus

Os musaranhos-lontra são pequenos representantes dos mamíferos. Eles têm um comprimento da cabeça ao tronco de 12 a 20 cm para o musaranho-lontra pequeno ( Micropotamogale ) e de 30,5 a 33,7 cm para o musaranho-lontra grande ( Potamogale ). A cauda tem entre 9,5 e 29,0 cm de comprimento, atinge entre 77 e 84% do comprimento do resto do corpo. O peso corporal varia de 32 a 780 g. Como o nome sugere, os animais têm uma semelhança distante com as lontras em sua aparência externa . Seu corpo é alongado, o focinho largo e achatado com uma boca abaixo. O corpo é coberto por um subpêlo denso, que é coberto por pêlos externos brilhantes. O brilho é causado pelas pontas achatadas dos cabelos. A pelagem é castanha escura na parte superior e esbranquiçada na parte inferior. O musaranho-lontra pigmeu ( Micropotamogale lamottei ), cujo corpo parece uniformemente escuro, é uma exceção . Uma característica marcante é o espelho nasal coriáceo , em sua maioria em formato de coração e dividido por um sulco longitudinal. As narinas do lado superior podem ser fechadas por pequenas abas. No lábio superior há uma coroa de vibrissas rígidas , mais pelos bigodes podem ser encontrados sobre os olhos e na mandíbula inferior. Os próprios olhos são pequenos, as aurículas têm uma forma oval alongada e sobressaem do pelo. A cauda é forte e longa, com o musaranho-lontra mostra uma forma claramente achatada lateralmente, com o musaranho-lontra Ruwenzori ( Micropotamogale ruwenzorii ) é apenas ligeiramente achatada, enquanto que tem uma seção transversal redonda no musaranho-lontra-anã. Os membros curtos e fortes terminam em cinco raios cada. Os dedos das mãos e dos pés alados são encontrados apenas no musaranho-lontra Ruwenzori. Como é típico de todos os musaranhos lontra, o segundo e o terceiro raios do pé traseiro formam uma unidade funcional, portanto os dedos dos pés são sindactilos . Todos os dedos das mãos e dos pés têm garras curvas.

Características do crânio e dentição

O crânio dos musaranhos lontra é geralmente estreito, a maior largura é alcançada no crânio do cérebro. Como resultado, o crânio parece em forma de gota quando visto de cima com um rostro longo . Em vista lateral, a linha da testa é quase reta. Existe uma crista no osso parietal . O arco zigomático não está fechado. A fosseta glenóide, o ponto de fixação da articulação mandibular, está localizada sob a fixação do arco posterior no osso temporal . O ducto lacrimal (ducto nasolacrimalis) e o orifício lacrimal (forame lacrimal) estão ausentes, o que está relacionado à redução do sentido do olfato. Uma bexiga timpânica ossificada também é visível na base do crânio .

O bit é constituído por um total de 40 dentes com a seguinte fórmula dental juntamente: . Uma característica é o primeiro incisivo superior e o segundo incisivo inferior aumentados . Eles são uma reminiscência de dentes caninos em sua aparência e agem como oponentes ao agarrar a presa. Os seguintes dentes, incluindo o canino e os pré-molares anteriores, apresentam uma estrutura simples. Existem diferenças no tamanho desses dentes entre as espécies individuais. Variações claras podem ser vistas no musaranho-lontra-pigmeu, enquanto no musaranho-lontra-grande todos os dentes desta seção têm aproximadamente as mesmas dimensões. Como resultado, os dentes parecem diferentemente especializados nas respectivas espécies. O canino superior também sempre tem duas raízes. Os molares têm um padrão distinto de superfície mastigatória que inclui três cúspides principais: o para-, meta- e o protocone (relacionado aos dentes superiores). O protocone é bem desenvolvido, o metaconus, ao contrário dos tenreks, não se funde tão claramente com o paraconus, este último representa a cúspide principal dos molares. Também aqui as diferenças entre as espécies são pronunciadas, como a separação entre as duas últimas cúspides no grande musaranho mais evidente do que com os pequenos musaranhos-lontra. Uma barra de cisalhamento em forma de V (ectoloph), cuja ponta é formada pelo paracônio, também é característica. Os molares podem, portanto, ser vistos principalmente como zalambdodontes . O molar superior posterior mostra uma redução acentuada no tamanho.

Características esqueléticas

Esqueleto de megera lontra

A coluna vertebral dos musaranhos lontra consiste em 7 cervicais, 16 a 17 torácicas, 5 a 6 lombares, 5 sacro e 31 a 34 vértebras caudais. Filhotes examinados do musaranho-lontra pigmeu têm 24 a 25 vértebras caudais. Processos espinhosos e transversos fortemente desenvolvidos , bem como arcos hemais robustos, aparecem nas vértebras caudais anteriores . Seu tamanho diminui na parte de trás

Uma diferença notável para os tenreks é a falta da clavícula nos musaranhos. A escápula do musaranho-aranha é muito longa e estreita, mas, ao contrário dos tenreks, não tem um acrômio pronunciado, onde partes do músculo deltóide normalmente se fixam. Também em contraste com os tenreks, o úmero tem uma forma muito alongada em comparação com os ossos do antebraço. O grande tubérculo do úmero se eleva abruptamente como um apêndice em forma de garra e lembra menos os tenreks do que os morcegos . Ele bloqueia contra a omoplata e evita movimentos do braço muito amplos. A articulação umeral inferior (cotovelo) é muito delgada, mas o capítulo é largo e retangular. O processo articular superior alongado, o olécrano , destaca-se na ulna , que tem formato curto e compacto . Ocupa cerca de 19% do comprimento total do osso. Toda a construção da articulação do cotovelo mostra que ela visa estabilizar o antebraço e só permite movimentos laterais limitados. Os ossos do carpo são reduzidos em número, pode não haver orifício central ou fundidos com o osso escafoide , às vezes também há aderências entre os ossos escafoide e lunar . A redução do número de ossos do carpo é semelhante à dos tenreks escavadores e, como estes, ajuda a estabilizar a mão durante a natação. Em contraste, um pré - polar , uma extensão semelhante a um dedo no grande osso poligonal , ao contrário dos tenreks, está ausente ou muito reduzido. Em vez disso, uma extensão aparece no osso navicular, que provavelmente assume sua posição. Em comparação com os ossos do carpo, os ossos do metacarpo são extremamente alongados.

O osso da coxa é bastante curto em relação à pelve, o que, em conjunto com o acetábulo , que está orientado para cima, resulta em um aumento da alavanca das pernas. Há apenas uma pequena e terceira colina ondulante na diáfise femoral que, em contraste com os tenreks, é deslocada para baixo e, portanto, sustenta um forte músculo glúteo. A canela e a fíbula são fundidas no terço inferior. Ambos os ossos são em grande parte retos e não são claramente curvados na haste. A estrutura do tornozelo é muito diferente da dos tenreks. Isso afeta, por exemplo, os tornozelos alongados e estreitos , que limitam a capacidade de rotação do pé. Isso também é causado pela transição acentuada do giro do tornozelo para o pescoço da articulação do tornozelo . Este último também é extremamente curto. Outras diferenças marcantes podem ser encontradas no osso do calcanhar com sua saliência extremamente longa. No pé, os ossos metatarsais dos raios interno e externo são comparativamente mais longos do que os dos tenreks.

Tecidos macios

Tal como acontece com os tenreks, os órgãos genitais, digestivos e excretores formam uma saída comum, a cloaca . O estômago é simples e de formato oval. O intestino formado pelo intestino delgado e o intestino grosso atinge um comprimento total de 55 cm no musaranho-lontra Ruwenzori , segundo outras informações até 68 cm, o que corresponde a cerca de quatro vezes o comprimento do corpo do animal, falta o apêndice . O pâncreas é muito ramificado. Nos musaranhos, os testículos estão localizados na região pélvica, ao nível do osso púbico . Encontram-se em bolsas de pele fibrosa ( sacos cremaster ), que correspondem a um pseudo escroto interno . A posição dos testículos difere de alguns tenreks como as trilhas do arroz , onde eles ficam próximos aos rins . O pênis é comparativamente longo. As mulheres têm um útero com dois chifres ; em contraste com os tenreques , a placenta é endotelocórica.

O cérebro do musaranho lontra é relativamente simples. É perceptível por uma redução do bulbo olfatório e um aumento da medula oblonga . O nervo trigêmeo origina-se deste último e controla os bigodes, entre outras coisas. Esta é provavelmente uma adaptação à vida aquática, na qual o sentido do tato, como o órgão dos sentidos mais importante, substitui o sentido do olfato . As características são menos desenvolvidas no musaranho-pigmeu e mais fortemente desenvolvidas no musaranho-lontra, o que é interpretado como uma adaptação gradual ao modo de vida semi-aquático e também se reflete em outras características corporais. O volume do cérebro é maior em comparação com os tenreks intimamente relacionados. Varia entre 720 e 1270 mg no musaranho-lontra pequeno e entre 3720 e 4640 mg no musaranho-lontra grande.

Distribuição e habitat

Áreas de distribuição das três espécies de musaranhos-lontra

Os musaranhos-lontra são endêmicos da África central e ocidental . O musaranho-lontra tem a maior distribuição, abrange toda a bacia do Congo e inclui as áreas adjacentes do leste da Nigéria no norte a Uganda no leste e ao norte de Angola e Zâmbia no sul. No leste, ele se sobrepõe ao musaranho-lontra Ruwenzori , que consiste apenas em uma estreita faixa a oeste da fenda da África Oriental, do lago Kivu às montanhas Ruwenzori . O musaranho-lontra-pigmeu vive separadamente das outras duas espécies na área de fronteira da Libéria , Costa do Marfim e Guiné . Os animais preferem florestas tropicais do nível do mar até áreas em altitudes mais elevadas de até 2.200 m. O habitat inclui áreas florestais com rios ou riachos pequenos, de fluxo lento e claro, bem como lagoas e pântanos. As temperaturas da água são geralmente acima de 20 ° C, mas em áreas montanhosas também podem cair para 12 ° C. Via de regra, rios maiores são evitados.

Modo de vida

Comportamento territorial e locomoção

O modo de vida dos musaranhos lontra quase não foi estudado. Todas as três espécies são consideradas noturnas, a fase ativa é interrompida por vários curtos períodos de descanso. Durante o dia, os animais se refugiam em tocas nas encostas das margens. As tocas contêm uma câmara de ninho que é preenchida com folhas e outros materiais vegetais. Os animais são provavelmente solitários e não ou raramente se juntam com outros co-específicos, exceto durante a época de acasalamento. É possível que haja territorialidade entre os indivíduos, o que é indicado , entre outras coisas, pelo depósito de fezes em latrinas especiais. É caracterizada por arranhar com os dedos sindáctilos do pé traseiro , o que é interpretado como comportamento de conforto .

Com seu físico característico, os musaranhos lontra são bem adaptados à vida na água. Eles avançam rapidamente nadando. Os movimentos de natação dos três tipos diferem ligeiramente uns dos outros. No caso do musaranho- lontra , os movimentos sinuosos do corpo para os lados e, sobretudo, a cauda achatada garantem a propulsão, as patas são colocadas contra o corpo, as patas dianteiras têm apenas uma amplitude de movimento limitada. Em contraste, o musaranho Ruwenzori rema com suas patas dianteiras e traseiras palmadas. A cauda tem uma seção transversal bastante arredondada, mas os movimentos ondulantes do corpo ainda são preservados. O musaranho-anão com suas patas bastante pequenas, sem patas palmadas e também com a cauda arredondada, combina as duas possibilidades, ondula com o corpo e a cauda e ocasionalmente rema com as patas. Em alguns casos, sua capacidade de nadar é avaliada como sendo mais original do que os outros dois representantes. Como regra, a pele seca dentro de um período muito curto após cada sessão de água. Em terra, os musaranhos-lontras andam nas solas dos pés, as caudas se arrastando no chão e traçando uma linha reta.

nutrição

Todos os musaranhos lontra têm uma dieta carnívora, eles se especializam principalmente em caranguejos e peixes . Além disso, eles também consomem insetos e sapos . mas os últimos não são alimentos preferidos. A presa é rastreada principalmente com o sentido do tato , subordinado ao olfato . Para pegar a presa, os animais realizam mergulhos curtos com duração de alguns segundos. Via de regra, matam suas presas com mordidas, não há manipulação com as patas dianteiras. Eles comem presas menores diretamente na água, mas também criam presas maiores na terra. Os musaranhos lontra menores, em particular, consomem uma quantidade de comida que é quase equivalente ao seu peso corporal.

Reprodução

Pouco se sabe sobre a reprodução dos musaranhos-lontra. Apenas no musaranho lontra pigmeu foram observados nascimentos nos quais nasceram até quatro jovens. Como filhotes, eles estão nus e cegos. No caso das outras duas espécies, apenas as fêmeas grávidas foram documentadas com uma média de dois embriões . Uma fêmea prenhe de musaranho-lontra estava acompanhada de dois animais jovens, de modo que se pode presumir pelo menos duas ninhadas por ano. Os musaranhos lontra fêmeas têm quatro pares de tetas : duas no peito e uma no abdômen e uma na região da virilha. Análogo ao Tenreks, nenhum folículo de Graaf se desenvolve durante o desenvolvimento dos folículos .

Sistemática

Sistema externo

Sistemática interna da Afrotheria de acordo com Kuntner et al. 2011
 Afrotheria  
  Paenungulata  

 Sirenia (peixes-boi)


   

 Hyracoidea (hyrax)


   

 Proboscidea ( proboscidea )




  Afroinsectiphilia  

 Tubulidentata (aardvark)


  Afroinsectivora  

 Macroscelidea (elefante)


  Afrosoricida  

 Chrysochloridae (toupeira dourada)


  Tenrecomorpha  

 Potamogalidae (musaranhos de lontra)


   

 Tenrecidae (Tenreks)







Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Os musaranhos lontra formar uma família dentro da ordem dos dos kart Tenre (afrosoricida), que também inclui os tenreks (Tenrecidae) e a toupeira dourada (Chrysochloridae). Os Tenreks devem ser considerados parentes mais próximos, ambos os grupos juntos formam o táxon superordenado de Tenrecomorpha . Os Tenre-kartigen, por sua vez, pertencem à ordem superordenada da Afrotheria , uma das quatro linhas principais dentro dos mamíferos superiores . A Afrotheria como comunidade de parentesco engloba vários grupos de animais , predominantemente nativos ou originários da África . Sua união é baseada principalmente em estudos de genética molecular , menos em semelhanças anatômicas . Dentro da Afrotheria, duas linhas principais podem ser distinguidas: a Paenungulata e a Afroinsectiphilia . Os primeiros incluem os elefantes de hoje , hyrax e peixes - boi , o grupo há muito é considerado uma unidade comum de descendência. A última linha combina não apenas os karts tenre, mas também os elefantes e o porco- da- terra . As relações precisas entre os três últimos grupos mencionados ainda não foram totalmente esclarecidas. Em alguns estudos genéticos, existe uma relação de grupo irmão entre os Afrosoricida e os elefantes, ambos os grupos são então combinados como Afroinsectivora. Outros, por outro lado, veem os cardigans tenre em uma posição de grupo irmão de todos os outros Afrotheria, os elefantes então mostram uma relação mais próxima com o aardvark. De acordo com os estudos de genética molecular, a Afrotheria teve origem no Cretáceo Superior de 90,4 a 80,9 milhões de anos atrás, sua divisão nos dois grupos principais começou cerca de 15 milhões de anos depois. O Afrosoricida, por sua vez, formou-se pouco antes da fronteira cretáceo-terciária há cerca de 68 milhões de anos. Cerca de dez milhões depois, a toupeira de ouro separou-se da linha comum com os tenreks e os musaranhos-lontra. A separação dos dois últimos ocorreu no Baixo Eoceno, há cerca de 48 milhões de anos.

Sistema interno

Sistemática interna dos musaranhos-lontra de acordo com Everson et al. 2016
 Tenrecomorpha  
 Potamogalidae  
 Micropotamogale  

 Micropotamogale lamottei


   

 Micropotamogale ruwenzorii



 Potamogale  

 Velox Potamogale



   

 Tenrecidae



Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Em contraste com os Tenreks intimamente relacionados, que estão restritos a Madagascar , a família dos musaranhos lontra não é muito diversificada. Hoje é composto por três espécies em dois gêneros . Como regra, a seguinte estrutura é usada:

  • Família Potamogalidae Allman , 1865

Comum a todos os musaranhos lontra é a ausência da clavícula , o segundo e terceiro raios sindáctilos do pé traseiro, o canino com duas raízes e a separação bastante clara do paracônio e metacônio nos molares da mandíbula superior, o que os distingue dos tenreks. Em sua morfologia geral, os três tipos de musaranhos lontra são iguais, mas existem alguns desvios significativos em detalhes, que, além das diferenças gerais de tamanho, são expressos na forma da cauda, ​​a presença ou ausência de pés palmados e em características especiais dos dentes. Algumas das diferenças de características mencionadas causam desvios no modo de vida, por exemplo no movimento de natação dos animais. Os pés palmados característicos do musaranho-lontra Ruwenzori induziram Henri Heim de Balsac em 1956 a colocar a espécie em seu próprio gênero Mesopotamogale , o que não era geralmente aceito. Em alguns casos, entretanto, ainda é feita referência à justificativa da classificação de Heim de Balsac, o que significa que cada espécie de musaranho-lontra teria seu próprio status de gênero.

Apenas um gênero é atualmente reconhecido para fósseis:

O status dos musaranhos lontra foi avaliado de forma diferente no passado. Às vezes, eles eram considerados uma família independente, às vezes eles eram vistos como uma subfamília dos Tenreks. Alguns cientistas também estabeleceram uma relação mais próxima com o tenrec-footed ( Microgale mergulus on), que também é adaptado à vida na água e como a megera-lontra Ruwenzori possui pés palmados. Em 1957, Serge Frechkop propôs a subfamília Limnogalinae para os musaranhos-lontra e o tenrek da água. Em um estudo anatômico esquelético de 1999, Robert J. Asher chegou à conclusão de que o tenrek da água é o táxon irmão dos musaranhos-lontra. Estudos genéticos, no entanto, confirmaram que os tenreks aquáticos pertencem aos tenreks malgaxes e, portanto, à monofilia de todo o grupo. Isso também é mostrado por uma análise de 2016, que incluiu todos os representantes conhecidos dos tenreks e musaranhos-lontras. Ela também chega à conclusão de que, devido à separação precoce dos musaranhos lontra dos tenreks malgaxes e diferenças morfológicas-anatômicas suficientes nas características, um status familiar separado é justificado para o primeiro.

História da pesquisa

Taxonomia

George James Allman

O nome científico Potamogalidae usado hoje para os musaranhos-lontra remonta a George James Allman , que o cunhou em 1866. Allman deu uma descrição abrangente das características morfológicas e anatômicas do esqueleto do musaranho-lontra e se referiu ao nome genérico Potamogale para a espécie. Este, por sua vez, vem de Paul Belloni Du Chaillu de 1860. Du Chaillu não definiu Potamogale, no entanto anotou o nome apenas como uma possível atribuição genérica. Somente com a publicação do ensaio de Allman seis anos depois, Potamogale pôde ser estabelecido cientificamente, ao mesmo tempo em que atribuiu ao gênero um status de família independente. A referência a Allman 1865 como a primeira menção do nome não é indiscutível. Este é apenas um anúncio do novo ensaio publicado um ano depois. No entanto, como o nome de família é fornecido nele, a maioria dos autores recentemente deu 1865 como o ano de origem.

Um sinônimo raramente usado é Mystomyidae por Edward Drinker Cope , que ele introduziu em 1883 devido ao desenho de molar diferente em comparação com os Tenreks. Mystomyidae, por outro lado, remonta a Mystomys , um nome alternativo a Potamogale por John Edward Gray de 1861. Gray estabeleceu o novo nome genérico porque viu a primeira descrição de Du Chaillus do grande musaranho-lontra como incorreta. Ambos os Mystomys e Mystomyidae não são reconhecidos hoje.

Para a posição sistemática

Representação do musaranho-ariranha na tradução francesa dos diários de viagem de Du Chaillus de 1868

A viagem de Du Chaillus à África central na década de 1850 levou à descoberta do grande musaranho-lontra. Sua posição sistemática era, entretanto, obscura. Du Chaillu viu conexões com os gatos rastejantes e, portanto, com os predadores , enquanto Gray as transferia para as clarabóias (o grupo comum de roedores e coelhos ). Ambas as avaliações foram baseadas em material insuficiente. Somente após as investigações de indivíduos completos por José Vicente Barbosa du Bocage e Allman em meados da década de 1860 é que se descobriu que se tratava de um animal parecido com insetívoro. Barbosa du Bocage formulou uma relação mais próxima com os tenreks malgaxes (Tenrecidae), mas Allman fez uma relação mais próxima com os gorgulhos da areia (Solenodontidae), comuns em algumas ilhas do Caribe . Em sua revisão abrangente, A Monograph of the Insectivora, publicada em 1883, George Edward Dobson confirmou as ligações com os tenreks e os gorgulhos. Para isso, ele encontrou semelhanças nas características do crânio e na estrutura dos molares.

Via de regra, isso dificilmente foi questionado ao longo dos séculos XIX e XX. Os tenreks já eram considerados parte disso quando o táxon Insectivora foi introduzido por Thomas Edward Bowdich em 1821. Wilhelm Peters e Ernst Haeckel seguiram isso na década de 1860 com sua subdivisão mais precisa dos insetívoros em lipotifla (sem apêndice) e menotifla (com apêndice), com os tenreks e os gorgulhos pertencentes ao primeiro. Em 1885, Theodore Gill tentou reorganizar os insetívoros e os diferenciou de acordo com a expressão do padrão de mastigação dos molares. Em sua opinião, havia dois grandes grupos de formas, por um lado a zalambdodonta, que tem uma crista de esmalte em forma de V nos molares (do grego ζα ( za- ) para um excesso e da letra grega Λ (lambda)), por outro lado, a dilambdodonta com um W- barra em forma (do grego δι ( di "dois") e da letra grega Λ (lambda)). Ele também prestou atenção aos musaranhos-lontra e os colocou junto com os tenreks, a toupeira dourada e os gorgulhos-fenda na zalambdodonta.

Duas décadas e meia depois, William K. Gregory combinou as estruturas de Haeckel e Gill em sua obra As ordens dos mamíferos . Ele removeu o menotifla dos insetívoros e liderou o resto do grupo sob o nome de Lipotifla. Ele subdividiu o lipotyphla em Zalambdodonta com os musaranhos-lontra, os tenreks, os gorgulhos e a toupeira dourada, bem como em dois grandes grupos Erinaceomorpha (ouriços) e Soricomorpha (musaranhos e toupeiras). Percy M. Butler variou esse esquema em 1956. Ele apenas diferenciou entre Erinaceomorpha e Soricomorpha, os Tenreks (incluindo os musaranhos-lontra) e a toupeira dourada que ele atribuiu à Soricomorpha. Leigh Van Valen, entretanto, tinha uma visão completamente diferente . Ele separou os zalambdodonta, ou seja, os tenreks, musaranhos, ratos-toupeira dourados e gorgulhos, dos insetívoros e os referiu à ordem dos Deltatheridia que ele havia criado. Dentro deste grupo, o Zalambdodonta estava em frente ao chamado Hyaenodonta. Em uma visão mais clássica, os últimos pertencem aos “ Creodonta ” (“predadores primitivos”), um grande, mas não independente, grupo de mamíferos predadores. A reorganização de Van Valen, no entanto, dificilmente foi compartilhada. Os autores subsequentes mantiveram as formas de zalambdodonte principalmente nos insetívoros e lá no Soricomorpha, como Malcolm C. McKenna na década de 1970 e Michael J. Novacek na década de 1980. McKenna repetiu essa visão junto com Susan K. Bell novamente em seu trabalho de visão geral sobre a sistemática dos mamíferos na década de 1990, mas em contraste com antes, ele excluiu a toupeira de ouro da Soricomorpha aqui.

Somente na transição do século 20 para o século 21 foi reconhecido por meio dos estudos de genética molecular que os insetívoros não formam um grupo monofilético . Assim, o ramo africano com tenrecs e Mullen dourado, mais os musaranhos-elefante (Macroscelidea) e o porco- da- terra (Tubulidentata), outros animais africanos originais, como elefantes e hyraxes, estavam mais próximos do que a parte euro-asiática dos insetívoros. Michael J. Stanhope e colegas, portanto, reuniram os animais africanos em 1998 no táxon Afrotheria . Apenas alguns anos depois, uma equipe de pesquisa liderada por Peter J. Waddell uniu os insetívoros africanos dentro da Afrotheria sob o nome de Afroinsectiphilia . Os musaranhos lontra não foram incluídos nesses primeiros estudos genéticos. O primeiro sequenciamento de genes aqui ocorreu sob Christophe J. Douady em 2002 e confirmou a estreita relação com os Tenreks. Uma análise posterior apoiou esta visão.

História tribal

De acordo com estudos de genética molecular , a família dos musaranhos lontra remonta pelo menos ao Baixo Eoceno . Apesar do longo período de tempo, os achados fósseis são extremamente raros. Em 2015, Martin Pickford descreveu os restos do crânio e da dentição, bem como partes individuais do sistema músculo-esquelético de Namagale , um musaranho lontra muito primitivo que ainda tem um paracônio e metacônio claramente separados nos dentes molares superiores. Assim como os demais representantes da família, o canino tem duas raízes e o molar posterior é de tamanho reduzido. As descobertas vêm do site Eocliff na área restrita da Namíbia . Este é um depósito de travertino que se formou no Eoceno Superior, no ponto onde emergiu uma fonte calcária. Namagale seria o membro mais antigo conhecido dos musaranhos lontra.

Remanescente mandibular de Dilambdogale

Nenhuma outra descoberta de fóssil inequívoca é conhecida. Da área de Fayyum, no Egito , eram conhecidas formas individuais como Dilambdogale , Widanelfarasia , Jawharia e Qatranilestes , que geralmente são transmitidas apenas por meio de restos de dentes. Para eles, pode-se presumir uma relação mais próxima com o Afrosoricida , que se expressa, entre outras coisas, no padrão da superfície oclusal zalambdodôntica dos molares superiores posteriores. No entanto, o molar anterior tinha um padrão amplamente dilambdodôntico , que lembra o insetívoro real . A datação dos achados do Fayyum varia do Alto Eoceno ao Baixo Oligoceno . Os achados mais jovens da África oriental que são Protenrec e Erythrozootes devem ser atribuídos e pertencem ao Mioceno Inferior . O material encontrado consiste em vários restos de crânios e dentes. Em seu padrão molar zalambdodont menos desenvolvido , eles mostram semelhanças com os musaranhos-lontra, especialmente com os musaranhos-lontra, e ocasionalmente eram colocados em sua proximidade sistemática. A maioria dos autores vê uma posição mais próxima dos tenreks devido ao canino de raiz única e algumas características do crânio. No entanto, semelhante aos achados de Fayyum, foi sugerida uma posição muito basal dentro do Afrosoricida.

Ameaça e proteção

A perda de habitat pelo desmatamento e a expansão das áreas agrícolas, bem como a redução da qualidade da água pela erosão associada , mas também pela atividade de construção, representam uma ameaça para as populações individuais de musaranhos-lontra . Além disso, há a caça de suas peles e o fato de os animais serem eles próprios às vezes apanhados em redes de pesca e afogados. A IUCN lista uma espécie, o musaranho-lontra-pigmeu , como " quase ameaçada ". Ele vive em uma pequena área no oeste da África, na qual o minério de ferro está sendo extraído intensamente , o que restringe ainda mais o habitat. As outras duas espécies, no entanto, não são consideradas diretamente ameaçadas. Para todos os três representantes dos musaranhos-lontras, a IUCN também observa uma categoria de risco potencialmente mais alto, que a organização justifica com o declínio da população . Todas as três espécies estão presentes em áreas protegidas.

literatura

  • Ara Monadjem: Potamogalidae (musaranhos-lontra). In: Don E. Wilson e Russell A. Mittermeier (Eds.): Manual dos Mamíferos do Mundo. Volume 8: Insetívoros, Preguiças e Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, pp. 174-179 ISBN 978-84-16728-08-4
  • Ronald M. Nowak: Mamíferos de Walker do Mundo . The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
  • Peter Vogel: Subfamília Potamogalinae Otter Shrew. Em: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold e Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introdutórios e Afrotheria. Bloomsbury, Londres, 2013, pp. 216-222

Evidência individual

  1. ↑ a b c W. N. Verheyen: Recherches anatomiques sur Micropotamogale ruwenzorii. 1. La morphologie external, les viscères et l'organe génital mâle. Bulletins de la Société Royale de Zoologie d'Anvers 21, 1961, pp. 1-16
  2. ↑ a b Hans-Jürg Kuhn: Pelo conhecimento da Micropotamogale lamottei. Journal of Mammals, 29, 1964, pp. 152-173
  3. ↑ a b c d e f g h i Peter Vogel: Subfamília Potamogalinae Otter Shrew. Em: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold e Jan Kalina (eds.): Mammals of Africa Volume I. Capítulos introdutórios e Afrotheria. Bloomsbury, Londres, 2013, pp. 216-222
  4. ↑ a b c d e f Ara Monadjem: Potamogalidae (musaranhos-lontra). In: Don E. Wilson e Russell A. Mittermeier (Eds.): Manual dos Mamíferos do Mundo. Volume 8: Insetívoros, Preguiças e Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, pp. 174-179 ISBN 978-84-16728-08-4
  5. ^ A b c George J. Allman: Nos caráteres e nas afinidades de Potamogale, um gênero de mamíferos insetívoros. Transactions of the Zoological Society of London 6, 1866, pp. 1-16 ( [1] )
  6. ↑ Hans-Jürg Kuhn: An Adult Female Micropotamogale lamottei. Journal of Mammalogy 52 (2), 1971, pp. 477-478
  7. ^ MR Sanchez-Villagra e RJ Asher: adaptações cranio-sensoriais em pequenos mamíferos semiaquáticos faunívoros, com referência especial ao olfato e ao sistema trigeminal. Mammalia 66 (1), 2002, pp. 93-109
  8. ↑ Ch. Guth, Henri Heim de Balsac e M. Lamotte: Recherches sur la morphologie de Micropotamogale lamottei et l'evolution des Potamogalinae. I. Ecologie, dentadura, anatomie crânienne. Mammalia 23, 1959, pp. 423-447
  9. ^ Robert J. Asher e Marcelo R. Sánchez-Villagra: Bloqueando-se: Diversidade entre os mamíferos Therian Dentally Zalambdodont. Journal of Mammalian Evolution. 12 (1/2), 2005, pp. 265-282
  10. ↑ a b c Ch. Guth, Henri Heim de Balsac e M. Lamotte: Recherches sur la morphologie de Micropotamogale lamottei et l'evolution des Potamogalinae. II. Rachis, viscéris, position systématique. Mammalia 24, 1960, pp. 190-216
  11. ^ A b George Edward Dobson: Uma monografia do Insectivora, sistemático e anatômico. Parte II. Londres, 1883, pp. 67-86 ( [2] )
  12. ^ Wilhelm Leche: Sobre a história do desenvolvimento do sistema dentário dos mamíferos, ao mesmo tempo uma contribuição para a história tribal deste grupo de animais. Parte dois: filogenia. Segundo livreto: Famílias de Centetidae, Solenodontidae e Chrysochloridae. Zoologica 20, 1906/1908, pp. 1-157 ( [3] )
  13. ↑ a b W. N. Verheyen: Recherches anatomiques sur Micropotamogale ruwenzorii. 4. Observations ostéologiques et considérations générales. Bulletins de la Société Royale de Zoologie d'Anvers 22, 1961, pp. 1-7
  14. ^ Justine A. Salton e Eric J. Sargis: Morfologia evolutiva do complexo carpal Tenrecoidea (Mammalia). Biological Journal of the Linnean Society, 93, 2008, pp. 267-288
  15. ^ A b Justine A. Salton e Eric J. Sargis: Morfologia evolutiva do esqueleto do membro anterior de Tenrecoidea (Mammalia). In: EJ Sargis e M. Dagosto (Eds.): Mammalian Evolutionary Morphology: A Tribute to Frederick S. Szalay, Springer Science, 2008, pp. 51-71
  16. ^ A b Justine A. Salton e Frederick S. Szalay: O complexo tarsal de Tenrecoidea afro-malgaxe: Uma busca por caráteres filogeneticamente significativos. Journal of Mammalian Evolution 11 (2), 2004, pp. 73-104
  17. ^ Justine A. Salton e Eric J. Sargis: Morfologia Evolutiva do Esqueleto Hindlimb de Tenrecoidea (Mammalia). Journal of Morphology 270, 2009, pp. 367-387
  18. ↑ a b c d e f g h i U. Rahm: Observações sobre o primeiro ruwenzorii mesopotamogal cativo (Mammalia-Insectivora). Revue Suisse de Zoologie 68 (4), 1961, pp. 73-90
  19. ↑ AM Carter, TN Blankenship, AC Enders e P. Vogel: The Fetal Membranes of the Otter Shrews and a Synapomorphy for Afrotheria. Placenta 27, 2006, pp. 258-268
  20. ↑ H. Stephan e H.-J. Kuhn: The brain of Micropotamogale lamottei Heim de Balsac, 1954. Zeitschrift für Mammaliankunde 47, 1982, pp. 129-142
  21. ^ H. Stephan, Kabongo Ka Mubalamata e M. Stephan: The Brain of Micropotamogale ruwenzorii (De Witte e Frechkop, 1955). Zeitschrift für Mammaliankunde 51, 1986, pp. 193-204
  22. ↑ Jason A. Kaufman, Gregory H. Turner, Patricia A. Holroyd, Francesco Rovero e Ari Grossman: Volume do cérebro das espécies recém-descobertas Rhynchocyon udzungwensis (Mammalia: Afrotheria: Macroscelidea): Implicações para a encefalização em Sengis. PlosOne 8 (3), 2013, p. E58667 doi : 10.1371 / journal.pone.0058667
  23. ↑ a b c d e f Gérard Dubost: Quelques renseignements biologiques sur Potamogale velox. Biologia Gabonica 1, 1965, pp. 257-272
  24. ↑ a b Martin E. Nicoll: A biologia do Velox Potamogale, musaranho-lontra gigante. National Geographic Society Research Report 21, 1985, pp. 331-337
  25. ^ A b Peter Vogel: Contribuição a l'écologie e a la zoogéographie de Micropotamogale lamottei (Mammalia, Tenrecidae). Revue d'Ecologie (Terre Vie) 38, 1983, pp. 37-49
  26. ↑ Peter Vogel: Destaques e decepções durante 40 anos de pesquisas com musaranhos-lontra. Afrotherian Conservation 10, 2014, pp. 9-11
  27. ↑ AC Enders, AM Carter, H. Künzle e P. Vogel: Estrutura dos ovários da musaranha-lonba Nimba, Micropotamogale lamottei e o ouriço-cacheiro de Madagascar Tenrec, Echinops telfairi. Cells Tissues Organs 179, 2005, pp. 179-191
  28. ↑ a b Matjaž Kuntner, Laura J. May-Collado e Ingi Agnarsson: Filogenia e prioridades de conservação de mamíferos afroterianos (Afrotheria, Mammalia). Zoologica Scripta 40 (1), 2011, pp. 1-15
  29. ↑ a b c d e f g Kathryn M. Everson, Voahangy Soarimalala, Steven M. Goodman e Link E. Olson: múltiplos loci e amostragem taxonômica completa resolvem a filogenia e história biogeográfica de tenrecs (Mammalia: Tenrecidae) e revelam taxas de especiação mais altas nas florestas úmidas de Madagascar. Systematic Biology 65 (5), 2016, pp. 890-909 doi: 10.1093 / sysbio / syw034
  30. ^ A b Peter J. Waddell, Hirohisa Kishino, e Rissa Ota: Uma fundação filogenética para a genômica comparativa dos mamíferos. Genome Informatics 12, 2001, pp. 141-154
  31. ↑ a b Robert W. Meredith, Jan E. Janečka, John Gatesy, Oliver A. Ryder, Colleen A. Fisher, Emma C. Teeling, Alisha Goodbla, Eduardo Eizirik, Taiz LL Simão, Tanja Stadler, Daniel L. Rabosky, Rodney L. Honeycutt, John J. Flynn, Colleen M. Ingram, Cynthia Steiner, Tiffani L. Williams, Terence J. Robinson, Angela Burk-Herrick, Michael Westerman, Nadia A. Ayoub, Mark S. Springer e William J. Murphy: Impactos da Revolução Terrestre do Cretáceo e Extinção de KPg na Diversificação de Mamíferos. Science 334, 2011, pp. 521-524
  32. ↑ Erik R Seiffert: Uma nova estimativa da filogenia afroteriana baseada na análise simultânea de evidências genômicas, morfológicas e fósseis. BMC Evolutionary Biology 7, 2007, p. 224 doi: 10.1186 / 1471-2148-7-224
  33. ^ Henri Heim de Balsac: Morfologia divergente des Potamogalinae (Mammifères Insectkivores) en milieu aquatique. Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences 242, 1956, pp. 2257–2258 ( [4] )
  34. ↑ a b c d Martin Pickford: Eoceno tardio Potamogalidae e Tenrecidae (Mammalia) de Sperrgebiet, Namíbia. Communications of the Geological Survey of Namibia 16, 2015, pp. 114–152
  35. ↑ George Gaylord Simpson: Os princípios de classificação e uma classificação de mamíferos. Boletim do Museu Americano de História Natural 85, 1945, pp. 1–350 (pp. 48–49 e 175–179)
  36. ↑ a b c Leigh van Valen: Nova classificação de insetívoros e insetívoros do Paleoceno. Boletim do Museu Americano de História Natural 135, 1967, pp. 217-284
  37. ^ A b c Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell: Classificação dos mamíferos acima do nível da espécie. Columbia University Press, New York, 1997, pp. 1-631 (pp. 293-295)
  38. ↑ Don E. Wilson e DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World. Uma referência taxonômica e geográfica. Johns Hopkins University Press, 2005 ( [5] )
  39. ↑ Serge Frechkop: A propos de nouvelles espèces de Potamogalines. Mammalia 21, 1957, pp. 226-234
  40. ^ Robert J. Asher: Uma base morfológica para avaliar a filogenia do "Tenrecoidea" (Mammalia, Lipotyphla). Cladistics 15, 1999, pp. 231-252
  41. ↑ Link E. Olson e Steven M. Goodman: Phylogeny and biogeography of tenrecs. In: Steven M. Goodman e Jonathan P. Benstead (Eds.): A história natural de Madagascar. University of Chicago Press, 2003, pp. 1235-1242
  42. ^ Robert J. Asher e Robert Hofreiter: Filogenia de Tenrec e a extração não invasiva do DNA nuclear. Systematic Biology 55 (2), 2006, pp. 181-194
  43. ^ A b Paul Belloni Du Chaillu: Descrições de novas espécies de mamíferos descobertas na África equatorial ocidental. Proceedings of the Boston Society of Natural History 7, 1860, pp. 296-304 e 358-367 (pp. 361-363) ( [6] )
  44. ↑ George J. Allman: [sem título]. Proceedings of Zoological Society of London, 1865, p. 467 ( [7] )
  45. ^ Edward Drinker Cope: Nas relações mútuas do Bunotherian Mammalia. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 35, 1883, pp. 77-83 ( [8] )
  46. ^ A b John Edward Gray: Notas zoológicas sobre as "Aventuras na África Equatorial" de M. Du Chaillu. Annals and Magasin of Natural History 8, 1861, pp. 60-65 ( [9] )
  47. ^ Paul Belloni Du Chaillu: Explorações e aventuras na África Equatorial. Londres, 1861, pp. 1-479 (p. 422) ( [10] )
  48. ↑ José Vicente Barbosa du Bocage: Sur quelques Mammifères rares et peu connus, d'Afrique occidentale, qui se trouvent au Muséum de Lisbonne. Proceedings of the Zoological Society of London, 1865, pp. 401-404 ( [11] )
  49. ^ Thomas Edward Bowdich: Uma análise das classificações naturais de Mammalia para o uso de estudantes e viajantes. Paris, 1821, pp. 1-115 (pp. 31-33) ( [12] )
  50. ↑ Wilhelm Peters: Sobre o gênero de mamíferos Selenodon. Tratados da Academia Real de Ciências de Berlim, 1863, pp. 1-22 ( [13] )
  51. ↑ Ernst Haeckel: Morfologia Geral dos Organismos. Volume 2. Berlim, 1866, pp. 1-462 (p. CLX) ( [14] )
  52. ^ Theodore Gill: Insectivora. In: John Sterling Kingsley (ed.): História natural padrão. Volume 5. Boston, 1885, pp. 1-535 (pp. 134–158) ( [15] )
  53. ^ William King Gregory: As ordens dos mamíferos. Boletim do Museu Americano de História Natural 27, 1910, pp. 1-524 (pp. 464-465)
  54. ^ Percy M. Butler: O crânio de Ictops e a classificação do Insectivora. Proceedings of the Zoological Society of London 126, 1956, pp. 453-481
  55. ^ Malcolm C. McKenna: Rumo a uma classificação filogenética do Mammalia. Em W. Patrick Luckett e Frederick S. Szalay (Eds.): Filogenia dos primatas: uma abordagem multidisciplinar. Nova York, Londres, 1975, pp. 21-46
  56. ↑ Michael J. Novacek: O crânio de insetívoros lépticos e a classificação de nível superior de mamíferos eutherian. Boletim do Museu Americano de História Natural 183, 1986, pp. 1-111
  57. ↑ Michael J. Stanhope, Victor G. Waddell, Ole Madsen, Wilfried de Jong, S. Blair Hedges, Gregory C. Cleven, Diana Kao e Mark S. Springer: Evidência molecular para múltiplas origens de Insectivora e para uma nova ordem de endêmica Mamíferos insetívoros africanos. PNAS 95, 1998, pp. 9967-9972 ( [16] )
  58. ↑ Christophe J. Douady, François Catzeflis, Diana J. Kao, Mark S. Springer e Michael J. Stanhope: Evidência Molecular para a Monofilia de Tenrecidae (Mammalia) e o Momento da Colonização de Madagascar por Tenrecs malgaxes. Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (3), 2002, pp. 357-363
  59. ↑ Céline Poux, Ole Madesen, Elisabeth Marquard, David R. Vieites, Wilfried W. de Jong e Miguel Vences: Colonização Assíncrona de Madagascar pelos Quatro Clados Endêmicos de Primatas, Tenrecs, Carnívoros e Roedores como Inferidos de Genes Nucleares. Systematic Biology 54 (5), 2005, pp. 719-730
  60. ↑ Céline Poux, Ole Madesen, Julian Glos, Wilfried W. de Jong e Miguel Vences: Tempos de divergência e filogenética molecular de tenrecs malgaxes: Influência da partição de dados e amostragem de táxons em análises de datação. BMC Evolutionary Biology, 2008, p. 102
  61. ^ A b Robert J. Asher: Tenrecoidea. In: Lars Werdelin e William Joseph Sanders (eds.): Cenozoic Mammals of Africa. University of California Press, Berkeley, Londres, Nova York, 2010, pp. 99-106
  62. ^ Robert J. Asher: Adições recentes ao registro fóssil de tenrecs e toupeiras douradas. Afrotherian Conservation 15, 2019, pp. 4-13
  63. ↑ Erik R. Seiffert e Elwyn L. Simons: Widanelfarasia, uma diminuta placenta do final do Eoceno do Egito. PNAS 97 (6), 2000, pp. 2646-2651
  64. ↑ a b Erik R. Seiffert, Elwyn L. Simons, Timothy M. Ryan, Thomas M. Bown e Yousry Attia: Novos vestígios do Eoceno e Oligoceno Afrosoricida (Afrotheria) do Egito, com implicações para a origem (s) do afrosoricida zalambdodontia . Journal of Vertebrate Paleontology 27 (4), 2007, pp. 963-972
  65. ^ A b Erik R. Seiffert: Os registros os mais velhos e os mais novos de placentais afrosoricidas da depressão de Fayum de Egito do norte. Acta Palaeontologica Polonica 55 (4), 2010, pp. 599-616
  66. ↑ Percy M. Butler: Insectivora and Chiroptera. Em: VJ Maglio e HBS Cooke (eds.): Evolution of African Mammals. Harvard University Press, 1978, pp. 56-68
  67. ^ Percy M. Butler: Macroscelidea, Insectivora e Chiroptera do Mioceno da África Oriental. Palaeovertebrata 14 (3), 1984, pp. 117-200
  68. ^ Peter J. Stephenson, Steven M. Goodman e Voahangy Soarimalala: Potamogale velox. A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN 2016. e.T18095A97203526 ( [17] ); último acesso em 18 de outubro de 2017
  69. ↑ Peter J. Stephenson: Micropotamogale ruwenzorii. A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN 2016. e.T13394A21287768 ( [18] ); último acesso em 18 de outubro de 2017
  70. ↑ Peter J. Stephenson: Micropotamogale lamottei. A Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN 2016. e.T13393A21287657 ( [19] ); último acesso em 18 de outubro de 2017

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