Lombrigas

Lombrigas
Heterodera glycines com um ovo, um parasita da soja

Heterodera glycines com um ovo, um parasita da soja

Sistemática
sem classificação: Bilateria
sem classificação: Bocas primitivas (protostomia)
Sobre o tronco : Animais em muda (Ecdysozoa)
sem classificação: Cicloneuralia
sem classificação: Nematoida
Tronco : Lombrigas
Nome científico
Nematoda
Rudolphi , 1808
Aulas

As lombrigas (Nematoda), também chamadas de nematóides (do grego antigo νῆμα nema , alemão 'thread' ) ou Älchen , são uma linhagem do reino animal muito rica em espécies . Até agora, mais de 20.000 espécies diferentes foram descritas, mas as estimativas colocam um total de 100.000 a 10 milhões de espécies. Além disso, os nematóides são provavelmente o grupo com mais indivíduos entre os animais multicelulares : de acordo com uma estimativa, eles constituem cerca de 80% de todos os animais multicelulares . Eles são em sua maioria vermes filamentosos relativamente pequenos, brancos a incolores, que vivem em meios úmidos. A maioria das espécies se alimenta de micróbios, mas também existem espécies predatórias e numerosas espécies parasitas que atacam plantas, animais e humanos.

As lombrigas se adaptaram com sucesso a quase todos os ecossistemas terrestres e aquáticos, incluindo habitats extremos, como áreas mais profundas da crosta superior e regiões polares. Em muitos habitats, eles costumam ser o maior grupo da fauna de metazoários, tanto em termos de número de indivíduos quanto de diversidade de espécies .

anatomia

Lombriga ♂
1 abertura da boca
2 intestino
3 cloaca
4 órgão excretor
5 testículos
6 anel circunfaríngeo do sistema nervoso
7 cordão nervoso principal dorsal
8 cordão nervoso ventral
9 poro de excreção

anatomia

Os nematóides são bocas primordiais triploblásticas (protostomia). Eles têm uma forma típica em forma de verme, são longos e arredondados na seção transversal. Não há segmentação. A cavidade corporal é uma pseudocele estreita , como é o caso de muitos outros filos animais menores.

A extremidade anterior de uma lombriga contém uma grande abertura muscular na boca com uma faringe subsequente (garganta). A anatomia da boca e da faringe é adaptada de várias maneiras ao tipo de alimento consumido. O corpo tubular contém os órgãos digestivos e reprodutivos. O ânus está logo antes da extremidade posterior.

O maior nematóide está na baleia cachalote - placenta viva placentíssima Placentonema . As fêmeas atingem um comprimento de até 8,40 me um diâmetro de 2,5 cm, os machos têm apenas 4 m de comprimento e um diâmetro de 0,9 cm. Esta espécie pertence à classe de Secernentea (subclasse Spiruria, família Tetrameridae).

Epiderme e cutícula

A epiderme ( camada de células da pele) de uma lombriga é notável porque não consiste em células individuais , como em outros animais , mas em uma massa de material celular que não é dividida em células individuais por membranas e possui vários núcleos celulares. Essas formações são chamadas de sincício .

A epiderme secreta uma cutícula muito mais espessa e multicamadas que protege os nematóides do ressecamento ou de outras condições ambientais desfavoráveis, em espécies parasitas também dos sucos digestivos do hospedeiro. Além das espécies que vivem em fontes termais, também foram encontradas espécies cujas cutículas lhes permitem resistir a valores de pH de 2,5 (por exemplo , suco de limão , vinagre ) a 11,5 (por exemplo, amônia doméstica ) (ver também a seguinte escala de valor de pH ), ou aqueles que permanecem vivos por várias horas em hélio líquido (aprox. -272 ° C a -268 ° C). A presença de uma cutícula "rígida" em conexão com os músculos longitudinais (os nematóides quase não possuem músculos circulares) apenas permite que eles se movam de forma sinuosa.

Em nematóides, a cutícula consiste em até quatro camadas:

  • A camada de fibra interna consiste em fibras que correm diagonalmente umas com as outras em direções opostas. Esta camada é a que mais contribui para a resistência e elasticidade da cutícula.
  • A camada da matriz tem uma estrutura menos definida.
  • A camada cortical é composta de colágeno.
  • O exterior epicuticle é lipidhaltig e é, adicionalmente, cobertas em algumas espécies por uma camada lipídica.

Músculos

Como as lombrigas, as lombrigas têm apenas músculos longitudinais que se estendem da cabeça à cauda. As células musculares consistem em três partes:

  • O monocitônio: parte não contraível que contém os núcleos das células, as mitocôndrias e o aparelho de Golgi .
  • Parte contrátil que contém as fibras de actina e miosina.
  • O processo, uma parte não contrátil das células musculares, que pode formar conexões com outras células musculares ou nervos.
Locomoção de um nematóide ( Caenorhabditis elegans )

Os músculos do nematóide ficam como um tubo sob a pele. Essa unidade de diferentes tecidos é chamada de tubo muscular da pele . A cutícula forte e a alta pressão interna do líquido pseudocélico , que está entre 70 e 210 mmHg , representam o chamado hidrosqueleto . Junto com os músculos longitudinais como antagonistas, o nematóide pode serpentear ou esticar uma parte para cima.

Existem também músculos circulares, mas apenas na boca e no ânus.

Sistema nervoso

O sistema nervoso do nematóide tem uma estrutura muito simples. É constituída por um circumpharyngeal ou circumoesophageal anel, de que um dorsal e ventral um principais para trás cabo de tracção. É capaz de perceber e processar estímulos simples e diversos. Os nervos longitudinais estão em contato direto com as células musculares e o citoplasma e se estendem por todo o corpo. O que é notável é o fato de que, ao contrário de outros animais, nos quais as células nervosas se espalham para os músculos, as células musculares do nematóide se espalham para as próprias vias nervosas.

Órgãos reprodutores

Nas mulheres, os órgãos reprodutivos consistem em uma vulva no meio do corpo, o deslocamento da extremidade do corpo para a frente representando um apomorfismo típico de táxon .

Nos machos, uma cloaca é formada na extremidade do corpo, que inclui os vasos deferentes , reto e o aparelho espicular. Este último representa o órgão de cópula típico do táxon e consiste em espículas pareadas, endurecidas e em forma de gancho (singular: espículo ), que ficam em uma bolsa da cutícula e são guiadas em movimento por uma estrutura guia (gubernáculo). Apenas um espículo raramente está presente como resultado de redução ou fusão. As espículas não são utilizadas para transportar o sêmen, mas sim prender o macho na vulva da fêmea durante o ato da cópula, para que o esperma possa ser transferido diretamente do ducto seminal.

fisiologia

alimento

A comida é diferente e varia de espécies de vida livre de bactérias e algas a fungos, carniça e fezes a animais predadores. Freqüentemente, existem pequenos apêndices na boca que são usados ​​para ingerir alimentos ou para sentir. Nesse local, a comida é absorvida e esmagada por músculos fortes. O alimento então passa de lá para um espaço intestinal longo simples, onde é processado e digerido. Os nemátodes não têm um sistema vascular com o qual possam distribuir os componentes dos alimentos no corpo. Em vez disso, os nutrientes são processados ​​na cavidade intestinal e de lá passados ​​diretamente pelas paredes para as células do corpo, onde são necessários.

Os microrganismos endossimbióticos ( bactérias e fungos ) também podem ocorrer no intestino , os quais são necessários quando certos componentes alimentares são decompostos, e. B. para a decomposição da celulose . Além disso, celulases endógenas foram encontradas em algumas espécies, como Bursaphelenchus xylophilus e Pristionchus pacificus, que vive como um besouro . Uma transferência horizontal de genes baseada em seus endossimbiontes foi anunciada para a origem de seus genes de celulase .

respirando

A absorção de oxigênio funciona de maneira semelhante à digestão. Como os nematóides não têm órgãos respiratórios nem sistema vascular, o oxigênio é absorvido pela pele e se difunde diretamente para as células do corpo.

Reprodução

A propagação ocorre sexualmente, geralmente com dois sexos separados. Os machos são normalmente menores do que as fêmeas e geralmente têm uma cauda caracteristicamente curva. No entanto, hermafroditas autofecundantes, como Caenorhabditis elegans , também não são incomuns. As espécies parasitas freqüentemente têm uma vida bastante complicada e um ciclo reprodutivo com alternância de gerações , que pode ser acompanhada por uma mudança de hospedeiro ou mudança de órgão no hospedeiro. Aqui, as microfilárias, i. H. as larvas do verme são ingeridas pelos mosquitos e transmitidas a outros hospedeiros finais no próximo estágio de desenvolvimento .

Muda

Os nematóides mudam e, portanto, são contados entre os animais em muda (Ecdysozoa) , bem como com base em investigações de RNA nas bocas primordiais (protostomia) . Em espécies selvagens, o desenvolvimento geralmente ocorre diretamente com quatro mudas no curso do crescimento.

Habitats

Os nematóides são encontrados em quase todos os lugares, no oceano , em água doce e em ecossistemas terrestres. Eles são geralmente considerados "frequentes e onipresentes" e são frequentemente representados por mais espécies e indivíduos em um ecossistema do que qualquer outro grupo de animais multicelulares (Metazoa). São muito importantes nos solos , onde ocupam vários dos níveis tróficos inferiores . Além disso, os nematóides também colonizaram habitats extremos. A espécie Halicephalobus mephisto foi encontrada na África do Sul em águas fraturadas em profundidades de até 3,6 quilômetros, tornando-se o animal multicelular que vive mais profundamente na crosta terrestre . Outros povoam os solos dos Vales Secos de McMurdo, na Antártica , onde podem sobreviver a condições extremamente adversas, sob as quais praticamente nenhuma água do solo está disponível devido à interação de frio extremo, salinidade e seca , entrando em um estado de repouso (anidrobiose). Há também um número significativo de espécies de parasitas , tanto em plantas (ver por exemplo cotovelos de beterraba ) quanto em animais, incluindo humanos. Entre os nematóides que parasitam humanos e vivem em seu intestino, incluem-se, por exemplo, a lombriga ( Ascaris lumbricoides ), a lagarta ( Trichuris trichiura ), a lagarta da Guiné ( Dracunculus medinensis ), a traça ( Enterobius vermicularis ) e stercoralis ( Strongyloides stercoralis ), enquanto as filarias Wuchereria bancrofti , Brugia malayi e Loa loa vivem nos vasos linfáticos ou no tecido adiposo subcutâneo .

A maioria dos nematóides de vida livre são microscópicos e pertencem à meiofauna . Apenas alguns parasitas animais podem se tornar significativamente maiores.

Vias e estratégias de infecção de espécies parasitas

Ciclo de vida de Ancylostoma duodenale

A infecção ou infestação de mamíferos hospedeiros finais , incluindo humanos, acontece. B. comendo carne crua que já contém larvas (por exemplo, triquinas ), ou como resultado da ingestão de ovos de vermes ao comer fezes ( por exemplo, cães). Alimentos contaminados com fezes (com ovos de vermes) devido à falta de higiene (fertilizar as plantações de alimentos com esterco líquido , não lavar as mãos após a defecação) também podem desempenhar um papel na transmissão. Em várias espécies, a infecção também pode ocorrer através da penetração ativa de larvas (filariformes) através da pele (ancilostomídeos, por exemplo Ancylostoma duodenale ou Necator americanus ). Os representantes das filarias , como Onchocerca volvulus , o agente causador da oncocercose , geralmente são transmitidos por picadas de insetos.

No que diz respeito à sua vida e ciclo reprodutivo, algumas espécies de nematóides parasitas, bem como representantes parasitas de outros grandes grupos de invertebrados ou organismos unicelulares (ver, entre outros, → Mudanças no  comportamento devido à toxoplasmose ), são capazes de manipular o comportamento e às vezes também a aparência externa de seus hospedeiros. Myrmeconema neotropicum é um exemplo particularmente complexo . Esse representante faz com que o gaster da espécie Cephalotus atratus, que atua como hospedeiro intermediário, mude de cor de preto para vermelho brilhante. As formigas afetadas, que em comparação com seus coespecíficos não infectados, não apresentam virtualmente nenhum comportamento de defesa agressivo quando assediadas e não produzem nenhum feromônio de alarme, constantemente esticam seu abdômen vermelho para cima. Provavelmente, o objetivo é atrair pássaros frugívoros, que servem como hospedeiros finais, e encorajá-los a ingerir o gaster, que pode ser facilmente separado do resto do corpo.

O nematóide da madeira do pinheiro Bursaphelenchus xylophilus , um patógeno quarentenário de notificação na Alemanha e na Suíça , usa besouros longhorn do gênero Monochamus (“cabras artesanais”) como hospedeiro de transporte para sua distribuição .

Taxonomia

Wuchereria bancrofti

Os nematóides foram originalmente introduzidos por Nathan Cobb em 1919 como a cepa Nemata, posteriormente classificada como a classe Nematoda em uma cepa não mais válida Aschelminthes. Aqui, as lombrigas são gerenciadas como uma cepa separada. A presente classificação é baseada na Wikipedia em inglês e distingue três classes, cinco subclasses e 30 ordens.

incerta sedis

Classes, subclasses e pedidos foram retirados da Wikipedia em inglês. Estes não estão de acordo com a lista de ordens de nematóides em Wikispecies .

Evidência fóssil

Heydenius myrmecophila à esquerda de seu hospedeiro, uma formiga do gênero Linepithema , ambas encerradas em âmbar dominicano (Oligoceno-Mioceno Inferior)

Os nematóides não possuem partes do corpo que possam ser bem preservadas ao longo do tempo geológico e são relativamente facilmente identificáveis em rochas sedimentares . Portanto, seu registro fóssil é muito incompleto e limitado em relação à sua ampla distribuição e diversidade recentes e é limitado a formas muito específicas de conservação ou fácies sedimentares .

Os fósseis mais e mais bem preservados foram nematódeos em âmbar do Cretáceo e Terciário, encontrados os mais antigos desses espécimes do Cretáceo Inferior do Líbano . Os fósseis mais antigos diretos registros ( fósseis corporais ) vêm da famosa Rhynie Chert do Lower Devoniano da Escócia e são também os registos directos mais antigas de nematóides parasitas. Eles consistem em ovos, estágios juvenis e indivíduos totalmente crescidos, que foram descobertos na cavidade subomática ("cavidade respiratória") da planta terrestre primitiva Aglaophyton major e descrita em 2008 com o nome de Palaeonema phyticum . Como vestígios de fósseis marinhos selvagens, os nematóides infaunais interpretados como estruturas sedimentares foram feitos de lamito de Unterordoviziums descrito na província de Hubei na China.

Nas terras baixas de Kolyma, na Sibéria, foram encontrados nematóides preservados no solo permafrost por cerca de 42.000 e 32.000 anos, respectivamente. Apesar de estarem congelados desde o Novo Pleistoceno , dois exemplares desses vermes, conhecidos como Panagrolaimus aff. detritófago e plectus aff. parvus foram ressuscitados com sucesso.

Controle de nematóides

Muitas espécies de nematóides são pragas na agricultura e horticultura, pois podem prejudicar gravemente o metabolismo das plantas ao penetrar no sistema radicular. Várias substâncias químicas, os chamados nematicidas , bem como, alternativamente, métodos de controle biológico , como o plantio de terras aráveis ​​infestadas com culturas especiais ( por exemplo , rabanete resistente , calêndula e mostarda ), bem como processos térmicos, como cozimento a vapor (desinfecção do solo) com vapor superaquecido, são usados ​​para combater a infestação de nematóides usados ​​para a desinfecção do solo .

Use e pesquise

A espécie Caenorhabditis elegans se tornou um animal de teste popular para geneticistas devido à sua manutenção simples e constância celular (Eutelia) e funciona como um organismo modelo . O nematóide Pristionchus pacificus foi estabelecido como um organismo satélite de Caenorhabditis elegans . Ao comparar essas duas espécies, é possível pesquisar como os processos de desenvolvimento - a transição do ovo para o organismo adulto - mudam no curso da evolução. Além disso, os nematóides são cada vez mais usados ​​como insetos benéficos contra caramujos , gorgulhos e outras pragas de plantas.

Veja também

literatura

  • Richard A. Sikora, Ralf-Peter Schuster: Handbook of Phytonematology . Relatórios da ciência agrícola. Shaker, Aachen 2000, 91 páginas, ISBN 3-8265-6978-4
  • Johannes Hallmann: Controle biológico de nematóides parasitas de plantas com bactérias antagônicas . Mensagens do Centro Federal de Pesquisa Biológica para Agricultura e Silvicultura Berlin-Dahlem, número 392. Dissertação. Centro Federal de Pesquisa Biológica para Agricultura e Silvicultura, Berlim e Braunschweig 2003, 128 pp.
  • Asmus Dowe : Cogumelos predatórios e outros nematóides fúngicos inimigos. 2ª edição revisada. (= The New Brehm Library. Volume 449). A. Ziemsen Verlag, Wittenberg Lutherstadt 1987, ISBN 3-7403-0042-6 , 156 pp.
  • Susanne L. Kerstan: A infestação de peixes do Mar de Wadden e do Atlântico Norte 1988-1990 com larvas de nematóides e uma bibliografia sobre nematóides parasitas em peixes e mamíferos marinhos. Relatórios do Instituto de Oceanografia da Christian-Albrechts-Universität Kiel, nº 219. Dissertação. Instituto de Oceanografia, Departamento de Biologia Pesqueira, Kiel 1992, 205 p., Doi: 10.3289 / ifm acima de 219
  • Andreas Overhoff: Influência dos sistemas de cultivo e preparo do solo na densidade populacional de nematóides. Com atenção especial aos efeitos antagônicos de minhocas e fungos nematófagos. Dissertação. Editor científico especializado, Giessen 1990, ISBN 3-925834-87-7 , 198 pp.
  • Jörn Alphei: Os nematóides de vida livre das florestas de faias com diferentes formas de húmus. Estrutura de comunidades e função na rizosfera de vegetação herbácea. Relatórios do Forest Ecosystems Research Center. Série A, Volume 125. Dissertação. Centro de Pesquisa para Ecossistemas Florestais da Universidade de Göttingen, Göttingen 1995, 165 pp.
  • Katrin Goralczyk: Dunas costeiras como habitat para nematóides. Pesquisa e Conhecimento - Ciência Ambiental. Dissertação. GCA-Verlag, Herdecke 2002, ISBN 3-89863-095-1 .

Evidência individual

  1. George O. Poinar, Jr.: Phylum Nemata. Pp. 169-180 em: James H. Thorp, D. Christopher Rogers (Eds.): Keys to Nearctic Fauna. Invertebrados de água doce de Thorp e Covich - Volume II, Quarta Edição. Academic Press / Elsevier, 2016, ISBN 978-0-12-385028-7
  2. T. Bongers, H. Ferris: Nematode Community structure as a bioindicator in ambiental monitoring . Trends Ecol Evol, Vol. 14, Issue 6, June 1999, pp. 224-228, doi: 10.1016 / S0169-5347 (98) 01583-3
  3. ^ Estelle V. Balian: Avaliação da diversidade animal de água doce . Springer, 2008, ISBN 978-1-4020-8258-0 , pp. 68-69 .
  4. Peter Axe: Animais Multicelulares: Ordem na Natureza - Sistema Feito pelo Homem: 3 . Springer, Berlin 2003, ISBN 978-3-540-00146-1 , pp. 19-20 .
  5. Beetle parasita com genes incomuns: genoma do nematóide Pristionchus pacificus decodificado . go.de. 22 de setembro de 2008. Recuperado em 1 de julho de 2012.
  6. John T. Jones, Cleber Furlanetto, Taisei Kikuchi: Transferência horizontal de genes de bactérias e fungos como uma força motriz na evolução do parasitismo de plantas em nematóides. Nematology. Vol. 7, No. 5, 2005, pp. 641-646, doi: 10.1163 / 156854105775142919 .
  7. Werner E. Mayer, Lisa N. Schuster, Gabi Bartelmes, Christoph Dieterich, Ralf J. Sommer: A transferência horizontal de genes de celulases microbianas em genomas de nematóides está associada à assimilação funcional e ao turnover de genes. BMC Evolutionary Biology. Vol. 11, No. 1, 2011, p. 13, doi: 10.1186 / 1471-2148-11-13 .
  8. Em Steinernema longicaudum, o homem só desenvolve um aparelho sexual maduro e espermatozóide quando uma mulher está por perto, cf. L. Ebssa, I. Dix, C. Griffin em Current Biology, Vol. 18, Edição 21, Páginas R997– R998
  9. Filaria. In: Lexicon of Biology. Spektrum Akademischer Verlag, 1999, acessado em 25 de abril de 2021 .
  10. ^ Gregor W. Yeates, Howard Ferris, Tom Moens, Wim H. Van der Putten: O papel dos nematóides nos ecossistemas. Pp. 1-44 em: Michale J. Wilson, Thomas Kakouli-Duarte (eds.): Nematodes as Environment Indicators . CAB International, 2009, ISBN 978-1-84593-385-2
  11. G. Borgonie, A. García-Moyano, D. Litthauer, W. Bert, A. Bester, E. van Heerden, C. Möller, M. Erasmus, TC Onstott: Nematoda da profunda subsuperfície terrestre da África do Sul. No. Natureza. Vol. 474, No. 7349, pp. 79-82, doi: 10.1038 / nature09974 ; ver também Dave Mosher: O novo "verme do diabo" é o animal que vive mais profundamente. In: National Geographic News , 2 de junho de 2011
  12. Amy M. Treonis, Diana H. Wall, Ross A. Virginia: O uso de anidrobiose por nematóides do solo nos Vales Secos da Antártica. In: Ecologia Funcional. Vol. 14, No. 4, 2000, pp. 460-467, doi : 10.1046 / j.1365-2435.2000.00442.x .
  13. Amy M. Treonis, Diana H. Wall: Nematóides do solo e sobrevivência à dessecação no ambiente extremamente árido dos Vales Secos da Antártica. In: Biologia Integrativa e Comparativa. Vol. 45, No. 5, 2005, pp. 741-750, doi : 10.1093 / icb / 45.5.741 .
  14. George. O. Poinar, Jr., Stephen P. Yanoviak: Myrmeconema neotropicum ng, n. Sp., Um novo nematóide tetradonematídeo parasitando populações sul-americanas de Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), com a descoberta de um morfo hospedeiro induzido por parasita aparente. In: Systematic Parasitology. Vol. 69, No. 2, 2008, pp. 145-153, doi: 10.1007 / s11230-007-9125-3 .
  15. Stephen P. Yanoviak, Michael E. Kaspari, Robert Dudley, George O. Poinar, Jr.: Mimetismo de frutas induzidas por parasitas em uma formiga de dossel tropical. In: Naturalista americano. Vol. 171, No. 4, 2008, pp. 536-544, doi: 10.1086 / 528968 .
  16. Ute Schönfeld: O nematóide da madeira do pinheiro ( Bursaphelenchus xylophilus ). Informações sobre proteção fitossanitária: Controle fitossanitário 54/2015. Serviço de Proteção de Plantas do Estado de Brandemburgo, Escritório Estadual de Desenvolvimento Rural, Agricultura e Reorganização de Terras, Frankfurt (Oder) 2015 ( PDF 452 kB)
  17. Therese Plüss, Simone Prospero, Thomas Röthlisberger, Bea Schwarzwälder, Christiane Lellig (ed.): Guia para lidar com o nematóide da madeira do pinheiro ( Bursaphelenchus xylophilus ). Serviço Federal de Proteção de Plantas, Escritório Federal do Meio Ambiente, Escritório Federal de Agricultura, Berna 2015 ( PDF 1,44 MB)
  18. a b c Sebastian Suerbaum, Gerd-Dieter Burchard, Stefan HE Kaufmann, Thomas F. Schulz, Springer-Verlag GmbH: Microbiologia Médica e Infectiologia. 9º, totalmente redesenhado. e exp. Edição 2020. Berlim 2020, ISBN 978-3-662-61384-9 .
  19. ^ Charles Whittaker, Martin Walker, Sébastien DS Pion, Cédric B. Chesnais, Michel Boussinesq: A biologia populacional e a dinâmica de transmissão de Loa loa . In: Trends in Parasitology . fita 34 ,  4 , abril de 2018, ISSN  1471-5007 , p. 335-350 , doi : 10.1016 / j.pt.2017.12.003 , PMID 29331268 ( nih.gov [acesso em 23 de fevereiro de 2021]).
  20. Walter Alexander: American Psychiatric Association . In: Pharmacy and Therapeutics . fita 33 , não. 6 , junho de 2008, ISSN  1052-1372 , pp. 364-367 , PMID 19561800 , PMC 2683614 (texto completo livre).
  21. Edoardo Pozio, K. Darwin Murrell: Systematics and epidemiology of trichinella . In: Advances in Parasitology . fita 63 , 2006, ISSN  0065-308X , p. 367-439 , doi : 10.1016 / S0065-308X (06) 63005-4 , PMID 17134656 ( nih.gov [acessado em 23 de fevereiro de 2021]).
  22. a b c George O. Poinar, jr.: The Geological Record of Parasitic Nematode Evolution. Pp. 53-92 em: Kenneth De Baets, D. Timothy J. Littlewood (Eds.): Fossil Parasites. Advances in Parasitology, Vol. 90, Elsevier, 2015, doi: 10.1016 / bs.apar.2015.03.002
  23. ^ A b Andrzej Baliński, Yuanlin Sun, Jerzy Dzik: Traços de nematóides marinhos de 470 milhões de anos de rochas Ordovicianas antigas na China. In: Nematology. Vol. 15, No. 5, 2013, pp. 567-474, doi: 10.1163 / 15685411-00002702 .
  24. George O. Poinar, Jr., Aftim Acra, Fadi Acra: Nematóide fóssil anterior (Mermithidae) em âmbar libanês cretáceo. In: Nematologia Fundamental e Aplicada. Vol. 17, No. 5, 1994, pp. 475-477.
  25. para uma visão geral das descobertas especialmente no âmbar báltico do Eoceno, consulte Wolfgang Weitschat, Wilfried Wichard: Atlas de plantas e animais em âmbar báltico. Pfeil, Munich 1998, ISBN 978-3-931516-45-1 , páginas 54 e seguintes.
  26. AV Shatilovich, AV Tchesunov, TV Neretina, IP Grabarnik, SV Gubin, TA Vishnivetskaya, TC Onstott, EM Rivkina: Nematóides viáveis ​​do Permafrost do Pleistoceno Superior da Planície do Rio Kolyma. In: Doklady Biological Sciences. Vol. 480, No. 1, 2018, pp. 100-102, doi: 10.1134 / S0012496618030079 .

Links da web

Commons : Roundworms (Nematoda)  - Coleção de imagens, vídeos e arquivos de áudio