Tatus

Tatus
Tatu de nove bandas ( Dasypus novemcinctus )
Sistemática
sem classificação: Sinapsídeos (Synapsida) Classe : Mamíferos (Mammalia) Subclasse : Mamíferos superiores (Eutheria) Superordenar : Animais subarticulados (Xenarthra) Ordem : Siderails blindados (Cingulata) sem classificação: Tatus
Nome científico
Dasypoda
Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)

Os tatus (Dasypoda) constituem o único grupo sobrevivente de mamíferos dos animais secundários blindados (Cingulata). Hoje eles estão divididos em duas famílias com um total de cerca de 20 espécies ocorrendo atualmente , e vários outros representantes extintos são conhecidos. O grupo está distribuído no continente sul-americano e no sudeste da América do Norte ; uma grande parte das espécies atuais está concentrada nas regiões central e norte da América do Sul.

Os tatus são o único grupo conhecido de mamíferos hoje a ter uma casca externa óssea. Os pangolins encouraçados com escamas de chifre foram considerados anteriormente, por engano, como parentes próximos deles. Os tatus parecem amplamente solitários e, em graus variados, vivem no subsolo em terraplenagens, onde são adaptados a esse modo de vida escavador por meio de várias modificações no esqueleto. Uma grande variedade de insetos é consumida como alimento principal, mas algumas espécies também consomem alimentos à base de plantas ou comem vertebrados menores . Os hábitos de tatu não foram bem estudados em todos os casos, especialmente quando se trata de reprodução.

Parte da carne é utilizada pelo homem como recurso alimentar, algumas partes do esqueleto também são utilizadas localmente como matéria-prima para o artesanato. Algumas espécies são consideradas incômodas para o solo devido às atividades de escavação do solo. Os tatus começaram a ser conhecidos na Europa no início do século XVI, a primeira descrição do grupo Dasypoda, hoje reconhecida, data de 1885/1886.

O desenvolvimento filogenético , documentado por achados fósseis , pode ser rastreado até o Paleoceno , mais de 56 milhões de anos atrás. No entanto, as espécies atualmente existentes apareceram relativamente tarde. Os parentes mais próximos dos tatus são os tamanduás e as preguiças . Todos os três grupos têm formações esqueléticas especiais na coluna, que juntos permitem que eles formem a ordem superordenada dos animais articulados secundários (Xenarthra), uma das quatro linhas principais dos mamíferos superiores .

anatomia

Habitus

Tatus são mamíferos predominantemente pequenos a raramente médios, com comprimento da cabeça e tronco de 11 a 100 cm. Além disso, há uma cauda que, com exceção dos tatus-bola ( Tolypeutes ) e da toupeira do cinto, costuma ter cerca de metade do comprimento do corpo, mas às vezes é significativamente mais longa. O peso varia, semelhante ao tamanho do corpo, e varia de 100 g para a garganta ( Chlamyphorus truncatus ) a 45 kg para o tatu-canastra ( Priodontes giganteus ). Os tatus extintos também podiam ficar consideravelmente maiores e, com o Macroeuphractus , que pesava entre 90 e 120 kg, atingiu o peso dos porcos domésticos menores de hoje . Grande parte das espécies conhecidas permaneceram na variabilidade de tamanho dos representantes recentes.

A cabeça tem uma forma estreita e pontiaguda, as orelhas projetam-se para cima como as de um rato, os olhos são muito pequenos. Em algumas espécies, o focinho é alongado como um tubo. Na parte superior, a cabeça é coberta por placas de osso que formam uma armadura de cabeça. A característica é a armadura dorsal geralmente fortemente arqueada , que cobre quase toda a superfície do corpo dos animais. O corpo dianteiro e traseiro muitas vezes é muito rígido escudos traseiros fundidos (placa de ombro e colo, também chamado de Buckler ), está localizado entre eles um número variável de abertura para o lado do estômago, anéis transversais, cintos ou faixas, após o qual o grupo é Nome trivial alemão recebido. As conexões com dobras cutâneas sobrepostas garantem uma alta flexibilidade da armadura na área dos ligamentos. Na maioria das espécies, a cauda pontiaguda também é cercada por anéis de ossos. Por outro lado, não há armadura no estômago, mas às vezes existem plaquetas ósseas individuais. Os pêlos do corpo não se desenvolvem em todas as espécies; se estiverem presentes, brotam em pêlos eriçados nas costas ou nas laterais do corpo e são lanosos perto da barriga.

As patas curtas sempre têm cinco dedos atrás, mas quatro a cinco, raramente também três, dedos que têm garras fortemente curvas , sendo que as patas traseiras em todas as espécies são significativamente menores do que as anteriores. As garras nos dedos médios dos pés dianteiros do tatu-canastra têm até 20 cm de comprimento, o recorde para as maiores garras em todo o reino animal hoje.

Características do crânio e dentes

As diferentes espécies de tatu têm formas variadas de crânio, que refletem principalmente a dieta alimentar. As espécies que se alimentam principalmente de insetos geralmente têm o crânio e a mandíbula mais leves, com pontos de fixação muscular menos desenvolvidos. No entanto, aqueles que vivem em grande parte como onívoros e, em alguns casos, também comem plantas são caracterizados por crânios mais maciços com músculos da mastigação claramente desenvolvidos. Além da estrutura geral do crânio dos mamíferos, os tatus possuem duas peculiaridades anatômicas . Na região anterior da cavidade nasal, ocorre uma formação óssea conhecida como septomaxila (os nariale), que de outra forma só é formada em mamíferos e répteis historicamente mais velhos . A função desse osso nos tatus é em grande parte desconhecida, provavelmente é usado para fechar as narinas durante a escavação para que a poeira não seja inalada. Muitas espécies de tatu, mas não todas, têm um anel timpânico no canal auditivo em vez de uma bexiga timpânica .

Em muitas espécies, a mandíbula inferior é principalmente longa, estreita e construída na parte inferior do corpo ósseo. A sínfise não firmemente ossificada que conecta as duas metades da mandíbula na região anterior é impressionante . Na construção dos dentes, também existem diferenças na dieta alimentar, com dentes pequenos nos insetívoros e dentes grandes nos onívoros. Além disso, os dentes diferem dos de outros mamíferos: Eles são projetados homodontically , incisivos ou caninos ou pré-molares não são formadas Todo o conjunto de dentes consiste em simples,. Lápis- como formações de dentes que lembram molares . Estes não têm esmalte dentário - apenas os tatus-de-nariz-comprido ( Dasypus ) e algumas espécies extintas têm uma camada muito fina de esmalte dentário que é mastigada muito rapidamente - e consistem quase inteiramente de dentina , principalmente ortodentina , o componente mais duro da a dentina. Algumas espécies apresentam uma camada externa muito fina de cimento dentário em vez de esmalte dentário , como é o caso do tatu-canastra ou do tatu-anão ( Zaedyus pichiy ). O número de dentes varia de espécie para espécie e freqüentemente dentro da espécie e varia de 7 a 25 por arco da mandíbula. Os dentes geralmente crescem para o resto da vida, apenas nos tatus-de-nariz-comprido é comprovada a mudança da dentição decídua para a permanente. Isso às vezes pode ocorrer muito tarde, às vezes não até a idade adulta e obviamente varia de pessoa para pessoa.

armaduras

A formação de um, ósseo armadura de corpo exterior que cobre a cabeça (a blindagem de cabeça) e a parte de trás (carapaça) e, com a excepção das bare- atado tatus ( Cabassous ), também a cauda (cauda armadura) e as partes das pernas , é único entre os mamíferos e confere aos tatus e aos seus parentes extintos uma posição especial dentro dessa classe de animais. Consiste em plaquetas ósseas chamadas osteodermas , que se formam na pele . Eles são organizados em fileiras na armadura traseira e na cauda. O número de osteodermas formadores de concha varia dependendo da espécie. Nos tatus esféricos é de mais de 660, no tatu-anão por volta de 950 e nos tatus de cerdas ( Chaetophractus ) mais de 1040. Os osteodermos são cobertos por escudos de chifre dispostos de duas maneiras diferentes: por um lado, um escudo de chifre cobre vários, às vezes até quatro osteodermas vizinhos ao mesmo tempo, por outro lado, apenas um ou no máximo dois. A primeira variante é considerada bastante primitiva para os tatus e é quase exclusivamente desenvolvida apenas nos tatus de nariz comprido, a última se aplica à maioria das outras espécies.

Os osteodermos das partes rígidas da armadura das costas geralmente têm um formato quadrado de quatro a poligonal. Por outro lado, são geralmente alongados e retangulares nas tiras móveis e têm uma superfície articulada na extremidade frontal que os conecta ao elemento correspondente da fileira adjacente. Uma única osteoderme de um ligamento móvel fica assim sob sua contraparte da fileira anterior com a superfície da articulação e cobre a respectiva superfície da articulação da plaqueta óssea subsequente na seção posterior. A superfície da osteoderme geralmente é ornamentada. Este desenho de superfície geralmente inclui um padrão central maior, em torno do qual padrões menores são dispostos concentricamente ou lateralmente. A forma e o desenho da superfície das plaquetas ósseas variam entre as espécies, portanto, ambas as características têm valor taxonômico . Os escudos do chifre são em sua maioria redondos e se sobrepõem às plaquetas ósseas. Nos tatus de nariz comprido, cujos escudos córneos cobrem vários osteodermos, às vezes surge um padrão irregular no ombro e nos escudos pélvicos, enquanto nos outros tatus a estrutura linear da armadura se repete.

As plaquetas ósseas são multicamadas em seção transversal, com uma camada firme de osso acima e abaixo e um material mais macio por dentro, no qual existem cavidades para glândulas sudoríparas e sebáceas , bem como medula óssea e, nas espécies cabeludas, também para folículos capilares. Em geral, as cavidades individuais têm suas próprias características, dependendo de sua função e, portanto, podem ser atribuídas de forma relativamente confiável, mesmo com formas fósseis. Esses folículos capilares são, em sua maioria, alongados e agrupados na borda da osteoderme, as glândulas costumam ter uma forma esférica e se situam no meio, enquanto as da medula óssea geralmente não têm nenhuma abertura na superfície. A substância óssea é composta de material duro e fortemente mineralizado e estruturas fibrosas ricas em colágeno ( fibras de Sharpey ), que conferem às plaquetas ósseas individuais um alto grau de elasticidade. Por dentro, a armadura é suportada principalmente por 11 pares de costelas muito largas.

A criação da concha começa na fase fetal no útero. No entanto, os recém-nascidos têm uma concha macia e semelhante a couro que endurece gradualmente por meio da ossificação da derme . As plaquetas ósseas típicas, dependendo da espécie, de formato diferente, poligonais a arredondadas, são formadas, nas quais as plaquetas do chifre se assentam e se classificam nas partes sólidas da armadura e cintos. O endurecimento do tanque ocorre de forma diferente dependendo da espécie durante o crescimento dos jovens, o que é interpretado como uma adaptação às respectivas condições ambientais.

Se o tanque foi formado como uma proteção contra predadores não está totalmente esclarecido cientificamente. No entanto, protege bem contra a vegetação espinhosa de paisagens secas, onde vivem inúmeras espécies de tatus. Ao mesmo tempo, reduz a infestação por parasitas externos .

Esqueleto corporal

Características esqueléticas especiais que diferem de outros mamíferos são encontradas principalmente na área da coluna vertebral . As chamadas articulações xenártricas ( articulações secundárias), que deram o nome ao pai Xenarthra , são formadas principalmente nas vértebras torácicas posteriores e nas vértebras lombares. Essas articulações adicionais são encontradas nos processos laterais das vértebras e conectam o anterior com o seguinte (mais precisamente o processo acessório com os processos transverso e mamilar ), mas sua função é amplamente obscura. As superfícies articulares das vértebras caudais também são bem desenvolvidas e se entrelaçam profundamente, o que permite aos tatus usar a cauda como apoio ao erguerem-se nas patas traseiras. Na área da coluna cervical, há aderências das vértebras cervicais posteriores e torácicas anteriores em algumas espécies, que são conhecidas como osso pós-cervical e estão provavelmente relacionadas com o modo de vida escavador dos animais. Além disso, os tatus têm em média apenas 11 vértebras torácicas e geralmente entre 3 e 4 vértebras lombares, valor significativamente inferior ao de seus parentes mais próximos, os tamanduás e preguiças e, principalmente no caso do menor número de vértebras lombares, dá às costas mais estabilidade ao se endireitar. Essa redução no número de todas as vértebras em comparação com grupos intimamente relacionados também parece ser típica para vertebrados com armadura , uma vez que o mesmo foi provado em tartarugas e alguns pararepteis extintos com formação de armadura.

O restante do sistema musculoesquelético também apresenta algumas peculiaridades. As fortes patas dianteiras com grandes garras são uma excelente adaptação ao estilo de vida de cavar. Na estrutura óssea, isso é particularmente evidente na ulna , o processo articular proximal (= próximo ao tronco) (o olécrano ) é muito pronunciado; seu comprimento perfaz entre 37 (tatu-canastra) e 54% (verruga) do comprimento total do osso. A porcentagem do olécrano na ulna é maior, quanto mais as espécies individuais se adaptam a um modo de vida escavador. Tanto a parte proximal quanto a distal (= extremidade distal do úmero ) do úmero também apresentam reforços em espécies escavadoras, que servem à inserção dos músculos correspondentes.

As patas traseiras, por outro lado, não são excessivamente fortes, o que se deve ao fato de não serem utilizadas para cavar, mas principalmente para locomoção durante o forrageamento. O outeirinho de rolagem maior (trocânter maior) do osso da coxa está localizado aproximadamente ao nível da cabeça do fêmur, o que promove a extensão da perna na articulação do quadril. Isso acontece, entre outras coisas, nas tocas ao fincar as garras no solo quando um animal é atacado por um predador. Além dos outeirinhos grandes e pequenos (trocânter menor), o fêmur normalmente tem um terceiro outeirinho (trocânter tertius); o último não é regularmente encontrado em mamíferos, mas é uma característica dos animais articulares secundários.Em espécies de tatu com uma massa corporal maior, o trocanter tercius está mais distal (em direção à articulação do joelho) do que naqueles com menos.

Órgãos internos e desempenho sensorial

A ingestão de alimentos ocorre com o auxílio da língua longa e extensamente extensível, que na maioria das espécies de tatu examinadas também apresenta uma superfície rugosa por papilas em forma de cogumelo, circulares ou filiformes. A digestão é suportada pela saliva contendo ácido siálico , que é formado em três grupos principais diferentes de glândulas salivares ( glândulas salivares da orelha, sublinguais e mandibulares). Grande parte da decomposição dos alimentos ocorre no estômago , cujo piloro é fortemente musculoso . O estômago é basicamente semelhante a um saco e simples, mas em algumas espécies de tatu, como o tatu de sete bandas do sul , ele parece quase bilobado quando é puxado para dentro. Além disso, é bastante grande e pode medir cerca de 150 cm³ no tatu de nove bandas . O baço atinge entre 0,21 e 0,38% do peso corporal e tem uma função de formação de células sanguíneas durante toda a vida de um animal.

O útero dos tatus de nariz comprido e esférico é simples e trapezoidal, o que o torna semelhante ao dos primatas . Todos os outros tatus têm útero com dois chifres. As fêmeas possuem um único par de glândulas mamárias , com exceção dos tatus-de-nariz-comprido, que possuem dois pares. O pênis é comparado à altura de um dos mais longos entre todos os mamíferos e alcançado em algumas espécies no estado ereto até 50% do comprimento do corpo. Por causa da armadura corporal, a cópula não seria possível sem um pênis tão grande.

Acima de tudo, o sentido do olfato é muito pronunciado e costuma ser usado na procura de comida. Isso também se reflete no cérebro , que possui um grande cérebro olfativo . O sentido da visão , por outro lado, é subdesenvolvido, o que também pode ser diagnosticado por uma área óptica menos pronunciada no cérebro.

Distribuição e habitat

Tatus vivem exclusivamente no duplo continente americano . A ocorrência da maioria das espécies é limitada à América do Sul , onde estão distribuídas na maior parte da área terrestre. A origem dos tatus também pode ser encontrada aqui, remontando ao final do Paleoceno, há cerca de 58 milhões de anos. Existem apenas duas espécies na América Central , incluindo o tatu mais conhecido, o tatu de nove bandas ( Dasypus novemcinctus ), que habita grande parte da América do Sul e Central até o sudeste dos Estados Unidos . Os ancestrais das espécies da América do Norte e da América Central provavelmente só imigraram da América do Sul cerca de 3 milhões de anos atrás, depois que a ponte de terra entre as Américas do Norte e do Sul foi construída no istmo do Panamá e a associada Great American Fauna Exchange no Plioceno .

Numerosas espécies de tatu preferem habitats secos e abertos, como semidesertos , savanas e estepes com vegetação arbustiva espinhosa ou florestas secas e também precisam de uma superfície solta para construir suas tocas. Como resultado, muitos representantes podem ser encontrados no Gran Chaco , mas também nas regiões pampas da América do Sul central do sul do Brasil através da Bolívia e Paraguai ao norte da Argentina ; só no Paraguai, foram identificadas 12 das 21 espécies ainda vivas hoje. No entanto, algumas espécies também vivem na floresta tropical , nas florestas de Yungas dos flancos das altas montanhas ou em áreas úmidas como o Pantanal . As altas elevações dos Andes só abriram espaço para espécies de tatu individuais, como o tatu de cerdas pequenas (" tatu de cerdas andinas"; Chaetophractus vellerosus ).

modo de vida

Comportamento territorial

O modo de vida da maioria das espécies de tatu é pouco explorado. Dados confiáveis ​​geralmente estão relacionados às espécies mais comuns e mais comuns, como o tatu de nove ou seis faixas ( Euphractus sexcinctus ). Tatus são solitários predominantemente noturnos; no entanto, algumas espécies também aparecem durante o dia. Um total de três modelos de vida podem ser distinguidos:

• habitantes predominantes do solo que raramente cavam tocas subterrâneas, como os tatus esféricos ( Tolypeutes );
• predominantemente animais escavadores que vão em busca de alimento superficialmente, como os tatus-focinho ( Dasypus ) e os tatus- pêlos ( Chaetophractus );
• geralmente tocas de animais que se alimentam também subterrânea, tais como as bare- tatus atado ( Cabassous ) e ambos os representantes da toupeira correia ( Chlamyphorus e Calyptophractus ).

Os tatus passam grande parte da fase de vigília em busca de alimento, em sua maioria ágil e permanente, onde o olfato bem desenvolvido detecta a presa até 20 cm de profundidade no solo, que normalmente é desenterrado. Alguns representantes dos tatus conseguem prender a respiração por até seis minutos para manter as vias respiratórias livres. Apesar de seu físico desajeitado e aparentemente rígido, os tatus também podem se mover com velocidade surpreendente. Algumas espécies são até boas nadadoras; Para que não se percam em sua armadura, primeiro eles bombeiam ar para o estômago e os intestinos . Para dormir, eles se enterram no solo ou procuram um edifício existente, mas a reutilização de tais edifícios difere significativamente de espécie para espécie. As próprias cavernas também são diferentes dependendo da espécie e podem ser pequenas, mas também ramificadas e com vários metros de comprimento no subsolo. Em alguns casos, áreas de nidificação aumentadas são criadas no final dos corredores.

alimento

Os tatus têm uma grande variedade de alimentos, mas os insetos são mais ou menos comidos por todos os representantes dependendo da quantidade. No entanto, uma distinção pode ser feita entre diferentes estratégias nutricionais dependentes da espécie:

• carnívoros e onívoros predominantes , como o tatu de seis bandas ( Euphractus ), o tatu- anão ( Zaedyus ) e o tatu de cerdas ( Chaetophractus ); Além dos insetos, eles também devoram pequenos vertebrados , como lagartos e ratos , e mais raramente carniça e comida vegetal ;
• insetívoros oportunistas , como os tatus esféricos ( Tolypeutes ), os tatus de nariz comprido ( Dasypus ) e a garganta ( Chlamyphorus ); estes se alimentam de uma grande variedade de insetos, como formigas , cupins , mas também besouros e suas larvas, bem como gafanhotos e aranhas ;
• insetívoros especializados, como o tatu-canastra ( Priodontes ) e os tatus-de- cauda- nua ( Cabassous ); sua dieta inclui principalmente formigas e cupins.

Da mesma forma, os tatus extintos baseiam-se nos dentes examinados alimentados em grande parte onívoros ou insektivores, mas também há evidências de um alimento significativamente fleischhaltigere, como quando o grande Macroeuphractus cujo segundo dente foi significativamente lembrado por um canino e possivelmente até grandes animais de lebre capturados. Já os representantes do grupo Eutatini , como Eutatus , eram mais especializados em alimentos vegetais, que podiam ser determinados a partir da estrutura da mandíbula e dos vestígios de abrasão nos dentes.

A comida é geralmente consumida com a língua comprida e pegajosa . As longas garras das patas dianteiras são usadas para rasgar formigas e cupinzeiros, que às vezes podem ser muito difíceis, ou para cavar buracos para procurar comida. Ao procurar comida, os tatus geralmente ficam de pé nas patas traseiras para seguir uma trilha de cheiros.

Balanço de energia e consequências do tanque

Em geral, os tatus têm uma taxa metabólica muito baixa ; é cerca de 40 a 60% do que seria esperado em mamíferos do mesmo tamanho. Junto com o dos monotremados , é um dos mamíferos mais baixos. Quanto mais os animais se adaptam às formigas e cupins como recursos alimentares primários, menor é o metabolismo. O metabolismo lento é causado pela baixa densidade de energia do alimento; o material de solo adicional que é absorvido ao vasculhar os ninhos de inseto também reduz isso. O efeito às vezes é mais pronunciado em espécies maiores do que em espécies menores, como no tatu-canastra, entre outras coisas, a taxa metabólica às vezes chega a apenas 29%. A maior demanda de oxigênio que pode surgir dependendo da atividade, ao contrário da maioria dos mamíferos, não é coberta por respirações mais profundas, mas mais rápidas. A necessidade desse comportamento surge da formação da armadura, que contrai o peito e, portanto, limita sua liberdade de movimento.

A lenta taxa metabólica também está associada a uma temperatura corporal baixa e flutuante e alta condutividade térmica. A temperatura corporal média das formas tropicais está em torno de 33 a 34,5 ° C, um pouco mais baixa do que a dos animais de regiões mais frias. A alta condutividade térmica é favorecida pela formação da armadura e pela falta de um pelo denso, pois promove a liberação do calor do corpo para o meio ambiente e, assim, evita o aquecimento excessivo em condições climáticas quentes. Para evitar que o corpo libere calor muito rapidamente, os animais se retiram para suas tocas subterrâneas com condições ambientais significativamente mais equilibradas quando há fortes flutuações de temperatura local. Espécies que ocorrem em regiões mais frias, como o tatu-anão, reagem às fases inóspitas com torpor ou, como ocorre com o tatu de nove bandas, encontram-nas com atividade reduzida. Às vezes, esses representantes resistentes ao frio também acumulam uma camada de gordura. Quase não há nenhuma evidência de tal estratégia de armazenamento de alimentos para muitas espécies tropicais. Por exemplo, uma camada adicional de gordura não permitiria mais que os tatus esféricos se enrolassem completamente em sua carapaça.

A constituição geral e o balanço energético significam que os tatus são mais comuns em paisagens de clima quente e evitam uma propagação mais forte em latitudes de clima frio. Outro fator limitante é a disponibilidade de formigas e cupins para atender às suas necessidades alimentares. Os insetos formadores de colônias não se desenvolvem em condições frias de inverno. Tudo isso limita, por exemplo, consideravelmente a expansão ao norte do tatu de nove bandas. Além disso, a dieta e o metabolismo resultante têm influência direta nas estratégias de vida de diferentes grupos de animais. Nos tatus, a dieta de baixa energia e baixo metabolismo levam a um modo de vida subterrâneo. O tanque treinado, por sua vez, oferece certa proteção contra predadores e túneis em colapso e similares. Como resultado, eles também mantiveram uma locomoção mais ou menos “primitiva” com um andar solado e membros curtos, que a princípio permitem uma locomoção rápida, mas uma locomoção menos eficaz por meio de passos curtos. O mesmo é conhecido também por outros mamíferos insetívoros com treinamento de proteção externa, sejam eles os pangolins ou os diversos, equipados com animais de peles pontiagudas como o ouriço ou diferentes representantes dos tenrecs . Por outro lado, os coelhos, que são comparáveis ​​em tamanho aos tatus, desenvolveram um sistema musculoesquelético altamente móvel devido a sua dieta rica em energia e alto índice metabólico, que se caracteriza por membros longos. Com suas altas velocidades e longas passadas, eles são animais de fuga eficazes, de modo que a armadura corporal não era necessária aqui.

Reprodução

A reprodução só foi bem pesquisada para as espécies mais raras e difundidas. Em geral, o cio é a única fase em que vários indivíduos dos tatus se encontram. O período de gestação é bem diferente e pode variar entre dois e quatro meses nas espécies mais conhecidas. No caso do tatu de nove bandas, está provado que os óvulos fertilizados são armazenados no corpo por vários meses antes de serem nidados e desenvolvidos. Isso evita que as fêmeas dêem à luz filhos sem perspectivas em tempos desfavoráveis. Além disso, a poliembrionia é conhecida no tatu de nove bandas e também no tatu de sete bandas meridional , de modo que eles produzem descendentes geneticamente idênticos, cujo número é de dois a doze por ninhada. Essa forma de reprodução também é suspeita de todos os outros representantes dos tatus-focinho . No entanto, ainda não está claro se a poliembrionia está relacionada ao desenvolvimento do útero de construção simples nesses representantes de tatu. Em quatro outros gêneros, o nascimento de gêmeos não idênticos é atestado, as espécies restantes dão à luz apenas um filho por ninhada. Os meninos inicialmente têm uma pele macia e semelhante a couro que endurece gradualmente para formar uma concha, e geralmente são amamentados por apenas algumas semanas. A expectativa de vida dos tatus na natureza é de até 18 anos, no cuidado humano algumas espécies podem chegar a mais de 30 anos, embora nem todas as espécies tenham tido sucesso na criação.

Predadores e comportamento inimigo

Quando há perigo, os tatus geralmente vão para a toca mais próxima ou se enterram nela, onde então cravam as garras no chão e espalham as placas de osso e as pressionam para dentro do túnel, ancorando-se firmemente no solo. Ao ar livre, as garras também são pressionadas contra o solo, os animais também se pressionam firmemente contra o solo para que apenas a armadura possa ser atacada e a barriga mole seja protegida. No entanto, a armadura não oferece proteção completa, pois tem apenas 2 a 3 mm de espessura com alguns representantes e pode ser facilmente quebrada por alguns predadores maiores . Apenas os tatus esféricos podem se enrolar em uma esfera completamente protegida; a carapaça é tão perfeitamente interligada e a conexão muscular tão forte que dificilmente qualquer predador pode morder esta concha. As garras também podem ser usadas para defesa. Predadores potenciais incluem gatos predadores maiores, como Jaguar e Puma , mas também predadores menores , como coiote e jaguatirica ou pássaros, o Aguja e a cerca Adler . De vida livre cães e gatos também caçadores de tatus. Animais jovens também podem ser mortos por vários outros predadores.

Importância ecológica

Os tatus exercem uma grande influência em seus respectivos habitats locais . Os representantes da escavação contribuem para a bioturbação e, portanto, para a aeração e afrouxamento dos substratos do solo. A quantidade de terra movida, dependendo do tamanho da causa, está entre 0,002 e 0,6 m³ por edifício. Para uma região examinada na Colômbia, isso resultou em 157 tocas registradas de tatu-canastra, um volume estimado em torno de 99 m³. As tocas não servem apenas como abrigo para os tatus, mas também são posteriormente utilizadas por vários outros animais. Uma vez que os tatus criam um habitat para vários seres vivos, os cientistas os classificam como engenheiros do ecossistema . Isso foi estudado particularmente bem no caso do tatu-canastra, cujas tocas às vezes servem de habitat para mais de duas dezenas de espécies diferentes. Os tatus também têm uma participação no ciclo dos nutrientes por meio de seu modo de vida de escavação e migração . Isso não se aplica apenas ao conteúdo de nitrogênio , por exemplo , que pode aumentar significativamente localmente devido à defecação se houver uma densidade populacional correspondente . Além disso, os tatus comem uma quantidade significativa de solo devido à sua dieta, que é excretada em outro lugar. Algumas espécies, às vezes herbívoras, também atuam como dispersores de sementes . Isso inclui mais de três dúzias de espécies de plantas, cujos frutos comprovadamente fazem parte da dieta dos tatus. Outros aspectos dizem respeito ao controle da propagação de doenças, matando uma grande variedade de espécies de insetos . No entanto, os tatus também são portadores de vários patógenos que podem ser perigosos para os humanos. Isso inclui a hanseníase e a doença de Chagas . Por último, mas não menos importante, os tatus fazem parte da teia alimentar, pois não só vivem como predadores até certo ponto, mas também são predados por outros predadores.

Sistemática

Sistema externo

Relação de tatus segundo dados morfológicos de Billet et al. 2011  Cingulata    Peltephilidae   Dasypoda    Dasypodidae    Chlamyphoridae    Tolypeutinae      Chlamyphorinae   Euphractinae    Eutatini   Glyptodonta    Pampatheriidae      Glyptodontidae      Euphractini Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Os tatus (Dasypoda) são um grupo a partir do fim dos animais blindados articulados (Cingulata) e a ordem subordinador dos animais articulados (Xenarthra). As articulações xenártricas da coluna são uma característica comum dos demais animais articulados secundários. Também pertencentes aos Xenarthra estão as preguiças (Folivora) e os tamanduás (Vermilingua), os quais representam um grupo mais próximo e, como ordem dos braços de dente (Pilosa), ficam em frente aos tatus. Análises de genética molecular mostraram que a linhagem comum das preguiças e tamanduás foi separada da dos tatus no início do Paleoceno, há cerca de 65 milhões de anos. Os Xenarthra, cujas origens remontam ao Cretáceo Superior , formam um dos quatro principais grupos superordenados dos mamíferos superiores ; os outros três são parcialmente combinados em um táxon superordenado , o Epitheria , que é oposto ao Xenarthra como grupo irmão. Todos os três pedidos recentes estão limitados à América hoje .

A composição e estrutura sistemática de animais articulados com armadura é complexa e está em discussão. Em geral, além dos tatus, alguns outros maiores, apenas linhas fossilizadas podem ser distinguidas. De importância aqui são os Pampatheriidae e Glyptodontidae , que, de acordo com estudos filogenéticos , são considerados muito próximos e, portanto, estão agrupados na unidade taxonômica superior de Glyptodonta . Os Pampatherien apareceram pela primeira vez no Mioceno Médio e também têm um ombro rígido e uma armadura pélvica, entre as quais existem ligamentos móveis individuais, principalmente três. No entanto, especialmente na fase posterior de sua história tribal , os representantes eram muito maiores do que os tatus de hoje. O gênero norte-americano Holmesina , que só se extinguiu no final do Pleistoceno há cerca de 10.000 anos, atingiu a extensão de dois metros e o peso corporal de até 220 kg; O Pampatherium , que na mesma época era comum na América do Sul, tinha dimensões semelhantes . Originalmente, os pampaterias eram considerados parentes próximos dos tatus e, em alguns casos, também eram administrados como uma subfamília dentro deles. A relação mais estreita entre os pampatheria e os gliptodontes resulta, entre outras coisas, da estrutura do conduto auditivo e da construção do aparelho mastigatório, como o maxilar inferior alto e os dentes mais complexos. Os gliptodontes, por sua vez, formam um dos grupos mais extensos dos Cingulata. Caracterizam-se por uma armadura rígida e ausência de articulações xenártricas e, devido aos dentes de coroa alta, seguiam um estilo de vida bastante herbívoro, semelhante aos pampáteros. Os gliptodontes apareceram pela primeira vez no Eoceno Médio e eram inicialmente muito pequenos, com o Propalaehoplophorus do Mioceno Inferior pesando apenas cerca de 74 kg. No Pleistoceno, porém, atingiram proporções enormes com peso de mais de 2 toneladas, como em Doedicurus .

Durante o século 20, a maioria dos cientistas via os parentes gliptodontes e tatu como duas linhas distintas de desenvolvimento. Estudos anatômicos esqueléticos de 2006 por Timothy J. Gaudin e John R. Wible , entretanto, referiram que o Glyptodonta era parente dos tatus. O ambiente imediato do tatu de seis bandas ( Euphractus ) e do tatu de cerdas ( Chaetophractus ) provou ser particularmente importante aqui. No entanto, isso deu os primeiros indícios de uma origem parafilética dos tatus. Isso foi apoiado por outros estudos anatômicos em 2011 que empurraram o Glyptodonta ainda mais fundo no manejo de tatu. Análises genéticas mais recentes de 2016 sobre o genoma fóssil de Glyptodontidae, ou seja , Doedicurus , chegaram a um resultado comparável. De acordo com isso, pelo menos os gliptodontes estão agrupados dentro dos Chlamyphoridae, mas ao contrário dos estudos anatômicos, uma relação mais próxima com os parentes em torno dos tatus esféricos ( Tolypeutes ) e da toupeira do cinto é mais provável. Por um lado, isso confirmou a origem parafilética dos tatus como um todo, incluindo grupos extintos, mas também mostrou que os gliptodontes não representam uma linha independente de desenvolvimento dentro dos animais articulados blindados. Até que ponto uma posição semelhante também se aplica aos pampatheria não está claro do ponto de vista genético, uma vez que nenhum material de DNA foi ainda sequenciado.

Existem também alguns outros grupos extintos dentro dos Cingulata. Estes incluem Peltephilidae , Palaeopeltidae e Pachyarmatheriidae . Sua relação com os tatus não é totalmente clara. O primeiro poderia ser muito básico na árvore genealógica dos animais articulados blindados, o último possivelmente formando o grupo irmão dos gliptodontes e pampaterias.

Sistema interno

Sistemática interna dos tatus segundo Gibb et al. 2015   Dasypoda     Dasypodidae    Dasypus   Chlamyphoridae     Euphractinae    Euphractus      Chaetophractus      Zaedyus       Chlamyphorinae    Clamíforo      Caliptofracto   Tolypeutinae    Priodontes      Tolypeutes      Cabassous Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

De acordo com estudos de genética molecular de 2015, os tatus atuais são divididos em duas famílias, que são compostas por nove gêneros e 20 espécies . Uma família inclui com o Dasypodidae os tatus-de-nariz-comprido ( Dasypus ), a outra, chamada Chlamyphoridae , inclui todos os outros gêneros conhecidos. De acordo com os dados genéticos, a divisão dos tatus de hoje nessas duas linhas de desenvolvimento começou muito cedo e ocorreu durante o Eoceno Médio, há cerca de 45 milhões de anos. Os atuais tatus, entretanto, representam apenas parte da antiga biodiversidade. Há um total de quatro linhas principais (subfamílias) dentro das duas famílias, às quais é atribuída uma parte notável dos representantes baseados em fósseis. As quatro linhas principais podem ser claramente demarcadas geneticamente e anatomicamente. A linha mais antigo é representado pela Dasypodinae com os tatus de nariz comprido ( Novemcinctus ). Eles também formar a tribo do Dasypodini . Além disso, devem ser acrescentadas as linhas extintas dos Stegotheriini e Astegotheriini , este último compreendendo o grupo mais primitivo de tatus, já fossilizado no final do Paleoceno .

As outras três linhas apareceram em rápida sucessão. Os Euphractinae foram formados no Alto Eoceno 37 milhões de anos atrás , mas os registros fósseis os mostram há pelo menos 42 milhões de anos. Inclui, além do tatu de seis bandas de mesmo nome ( Euphractus ) e o Pichi ( Zaedyus ) e o chaetophractus ( Chaetophractus on). Eles estão unidos na tribo do Eufractini , que também inclui vários representantes extintos. Em frente a eles estão os Eutatini , uma linha extinta com numerosos gêneros. Os Eutatini pertenceram aos mais diversos representantes dos tatus, mas viviam exclusivamente no sul da América do Sul, onde foram comprovados com base em achados fósseis parcialmente bem preservados, que também permitem determinar que uma pelagem extremamente espessa era. desenvolvido como uma adaptação a climas frios.

No Oligoceno , há cerca de 33 milhões de anos, os Chlamyphorinae e os Tolypeutinae se separaram , as duas últimas grandes linhagens. Os dois representantes da toupeira da cintura ( Chlamyphorus e Calyptophractus ) são atribuídos aos Chlamyphorinae . Não há material fóssil significativo de nenhuma das espécies, um gênero extinto está documentado com Chlamydophractus do Mioceno Superior . O Tolypeutinae reunir os tatus esféricas ( Tolypeutes ), os tatus gigantes ( Priodontes ) e os bare- atado tatus ( Cabassous ). Os dois últimos formam a tribo dos Priodontini , enquanto o primeiro faz parte da tribo dos Tolypeutini . Linhas extintas não são distinguidas aqui, mas com Kuntinaru um representante muito básico dos Tolypeutinae do Oligoceno está documentado.

Visão geral dos gêneros fósseis e recentes de tatus

Cerca de 60 gêneros são distinguidos dentro dos tatus, alguns desses gêneros, como Dasypus , Chasicotatus , Eutatus ou Stegotherium , são muito diversos em forma e às vezes incluem mais de meia dúzia de espécies. A estrutura é baseada na visão geral de Malcolm C. McKenna e Susan K. Bell de 1997, mas também leva em consideração desenvolvimentos recentes na classificação superior de tatus, bem como gêneros recentemente introduzidos:

• Dasypoda Quenstedt , 1885 ( Hoernes , 1886)

• ? Yuruatherium Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané , 2013
• ? Proeocoleophorus Sedor, Oliveira, Silva, Fernandes, Cunha, Ribeiro & Dias , 2017
• ? Saltatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
• Lumbreratherium Herrera, Powell, Esteban e del Papa , 2017
• Pucatherium Herrera, Powell & del Papa , 2012
• Punatherium Ciancio, Herrera, Aramayo, Payrola & Babot , 2016
• Noatherium Fernicola, Zimicz, Chornogubsky, Ducea, Cruz, Bond, Arnal, Cárdenas & Fernández , 2021
• Eocoleophorus Oliveira, Ribeiro & Bergqvist , 1997

• Família Dasypodidae Gray , 1821

• Subfamília Dasypodinae Gray , 1821

• Tribo Astegotheriini Ameghino , 1906

• Riostegotherium Oliveira & Bergqvist , 1998
• Prostegotherium Ameghino , 1902
• Astegotherium Ameghino , 1902
• Pseudostegotherium Ameghino , 1902
• Parastegosimpsonia Ciancio, Carlini, Campbell & Scillato-Yané , 2013
• Nanoastegotherium Carlini, Vizcaíno & Scillato-Yané , 1997
• Stegosimpsonia Oliveira & Vizcaíno , 1994

• Tribo Stegotheriini Grey , 1821

• Stegotherium Ameghino , 1887

• Tribo Dasypodini Gray , 1821

• Plesiodasypus Barasoain, González-Ruiz, Zurita e Villarroel , 2021
• Anadasypus Carlini, Vizcáıno & Scillato-Yané , 1997
• Propraopus Ameghino , 1881
• Pliodasypus Castro, Carlini, Sánchez & Sánchez-Villagra , 2014
• Dasypus Linnaeus , 1758 (tatus-de-nariz-comprido; incluindo sete espécies recentes)

• Família Chlamyphoridae Bonaparte , 1850

• Subfamília Tolypeutinae Gray , 1865

• Kuntinaru Billet, Hautier, de Muizon & Valentin , 2011

• Tribo Tolypeutini Gray , 1865

• Pedrolypeutes Carlini, Vizcaíno. & Scillato-Yané , 1997
• Tolypeutes Illiger , 1811 (tatus esféricos; incluindo duas espécies recentes)

• Tribus Priodontini Gray , 1873

• Vetelia Ameghino , 1891
• Priodontes Cuvier , 1825 (tatu-canastra; incluindo uma espécie recente)
• Cabassous McMurtrie , 1831 ( tatus-de-cauda-nua ; incluindo quatro espécies recentes)

• Subfamília Chlamyphorinae Bonaparte , 1850

• Chlamydophractus Barasoain, Tomassini, Zurita, Montalvo & Superina , 2019
• Chlamyphorus Harlan , 1825 (garganta da cintura; incluindo uma espécie recente)
• Calyptophractus Fitzinger , 1871 (Burmeister-Gürtelmull; incluindo uma espécie recente)

• Subfamília Euphractinae Winge , 1923

• Coelutaetus Ameghino , 1902
• Dasypodon Castellani , 1925

• Tribus Utaetini Simpson , 1945

• Utaetus Ameghino , 1902

• Tribus Eutatini Bordas , 1933

• Meteutatus Ameghino , 1902
• Barrancatatus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané , 2010
• Paraeutatus Scott , 1933
• Sadypus Ameghino , 1902
• Stenotatus Ameghino , 1891
• Pseudeutatus Ameghino , 1891
• Ringueletia Reig , 1958
• Chasicotatus Scillato-Yané , 1979
• Doellotatus Bordas , 1932
• Proeutatus Ameghino , 1891
• Eutatus Gervais , 1867

• Tribus Euphractini Winge , 1923

• Parutaetus Ameghino , 1902
• Orthutaetus Ameghino , 1902
• Archaeutatus Ameghino , 1902
• Anteutatus Ameghino , 1902
• Mazzoniphractus Carlini, Ciancio & Scillato-Yané , 2010
• Paleuphractus Kraglievich , 1934
• Archeuphractus Kraglievich , 1934
• Paraeuphractus Scillato-Yané , 1980
• Prozaedyus Ameghino , 1891
• Chorobates Reig , 1958
• Macrochorobates Scillato-Yané , 1980
• Amblytatus Ameghino 1902
• Paraeuphractus Scillato-Yané , 1980
• Anutaetus Ameghino 1902
• Eodasypus Ameghino 1894
• Hemiutaetus Ameghino 1902
• Isutaetus Ameghino 1902
• Macroeuphractus Ameghino , 1887
• Proeuphractus Ameghino , 1886
• Zaedyus Ameghino , 1889 (tatu-anão; incluindo uma espécie recente)
• Euphractus Wagler , 1830 (tatu de seis bandas; incluindo uma espécie recente)
• Chaetophractus Fitzinger , 1871 (tatus com cerdas; incluindo duas espécies recentes)

Taxonomia

Os tatus foram conhecidos pela primeira vez na Europa no início do século 16 com a conquista da América pelos conquistadores espanhóis . Francisco Hernández de Córdoba , que descobriu a Península de Yucatán em 1517 , usou o nome local asteca Azotochtli para o tatu de nove bandas , que se traduz como "lebre tartaruga" e se refere à aparência do animal. Em 1553, Pierre Belon publicou um dos mais antigos desenhos conhecidos de um tatu e chamou os animais de Tatou . Ele colocou os animais ao lado dos ouriços . Mais de 200 anos depois, em 1763, Georges-Louis Leclerc de Buffon deu uma visão abrangente das espécies conhecidas na época em sua obra em vários volumes Histoire naturelle, générale et particuliére . Apenas cinco anos antes, porém, Linnaeus havia introduzido o nome científico Dasypus para o tatu de nove bandas na 10ª edição do Systema Naturae . Ele se referiu a Hernández para a origem da palavra. Presume-se que Linnaeus considerou o nome asteca Azotochtli inadequado para uma latinização e, portanto, para uso na nomenclatura binária e, portanto, usou Dasypus (a palavra dasypus é de origem grega ( δασύπους ) e significa diretamente traduzido como "pés ásperos", mas também foi parcialmente relacionado para a lebre). Ao mesmo tempo, ele finalizou o tatu de sete bandas ( Dasypus septemcinctus ), o tatu de seis bandas ( Euphractus sexcinctus ), o tatu de bandado do norte ( Tolypeutes tricinctus ) e o tatu de cauda pelada do sul ( Cabassous unicinctus ) também com o tatu genérico nomeie Dasypus . Ele diferenciou as espécies individuais com base no número de cintos móveis.

Um sobrenome derivado de Dasypus foi introduzido por John Edward Gray em 1821, com o qual ele agora é considerado a primeira pessoa a descrever a família. Naquela época, ele escolheu Dasipidae como nome de família e reconheceu Dasypus como o único gênero . Sua breve descrição foi:

A forma do nome Dasypodidae, que está correta hoje, foi usada pela primeira vez em 1838 por Charles Lucien Jules Laurent Bonaparte ; Por muito tempo o termo foi usado para todo o grupo de tatus. A divisão dos tatus em duas famílias (Dasypodidae e Chlamyphoridae), que ocorreu com base nos resultados de estudos de genética molecular em 2015, exigiu um novo nome para o grupo superordenado. O nome “Dasypoda” foi escolhido. O primeiro uso do nome não é claro. Friedrich August Quenstedt o usou em 1885 em seu Handbuch der Petrefaktenkunde . No entanto, Rudolf Hoernes o usou durante o mesmo período. É frequentemente feita referência à obra Manuel de paleontologie , que apareceu em Paris em 1886. No entanto, o nome Dasypoda já pode ser encontrado no original em alemão Elements of Paleontology , publicado dois anos antes . Ambos os autores incluíram as glyptodonts no Dasypoda, devido a que o nome foi principalmente sinônimo com Cingulata . No final da década de 1970, George F. Engelmann usou o nome Dasypoda para separar os tatus dos Glyptodonta, neste último ele resumiu os Glyptodontidae e os Pampatheriidae . No entanto, essa abordagem durou pouco tempo, em parte porque Engelmann só foi capaz de listar algumas características de separação entre os dois grandes grupos. Que o Dasypoda e o Glyptodonta formam uma linha de desenvolvimento no sentido de Engelmann foi mais tarde demonstrado pelos estudos anatômicos do esqueleto por Gaudin e Wible em 2006. Isso também foi apoiado pelos estudos genéticos mencionados acima sobre o DNA fóssil dos gliptodontes em 2016.

Dasypoda também é um homônimo de alto escalão do gênero das abelhas das calças ( Dasypoda ), que foi introduzido por Pierre André Latreille em 1802. O estabelecimento de Dasypoda como um termo guarda-chuva para os tatus foi criticado posteriormente devido ao uso mutável no passado. Em vez disso, o nome Dasypodoidea foi proposto, que por sua vez remonta a Gray.

etimologia

O nome trivial alemão "tatu" refere-se às tiras ou cintos móveis entre as duas partes fixas da armadura. O termo tatu usado no inglês mundo falando é derivado do espanhol palavra Armado e significa "pequeno homem blindado". Nos países de língua espanhola, especialmente na América do Sul, a palavra guarani tatu é usada principalmente para designar o tatu.

História tribal

Origem e radiação adaptativa

De modo geral, a história tribal dos tatus é pouco pesquisada e ainda existem inúmeras lacunas. As descobertas mais extensas são principalmente do Eoceno , Mioceno e Pleistoceno Superior . O material fóssil predominante é limitado aos restos da armadura, o crânio e os restos do esqueleto são muito mais raros. No geral, os representantes do grupo aparecem comparativamente raramente no registro fóssil , o que também se aplica a muitas das espécies de tatu de hoje, que só foram detectadas esporadicamente no passado geológico.

Os primeiros tatus mostram algumas diferenças significativas em relação às espécies atuais. Uma característica marcante é o design de armadura diferente. A armadura posterior geralmente consistia apenas de uma parte fixa, que era formada na região pélvica, enquanto toda a seção frontal era composta de faixas móveis. Algumas formas também tinham uma armadura feita apenas de faixas móveis. A armadura dos tatus de hoje, com uma parte dianteira e uma parte traseira fixas separadas por tiras móveis, só foi criada no decorrer da história tribal. Em algumas formas primitivas, se preservado na forma fóssil, o esmalte ainda era formado na dentição . Isso diminuiu no curso da história evolutiva. Hoje, uma camada de esmalte extremamente fina e rapidamente mastigada só é encontrada em alguns tatus de nariz comprido . Da mesma forma, os dentes não tinham a forma típica de unhas, como sabemos hoje, mas às vezes tinham uma superfície de mastigação plana, um tanto lobada . É considerado nativo dos animais articulados secundários e também é encontrado nos Glyptodontidae , nos Pampatheriidae e em algumas das grandes preguiças terrestres extintas.

Os primeiros tatus foram fossilizados no Paleoceno Superior há cerca de 58 milhões de anos. Os achados de um preenchimento de fenda na Formação Itaboraí próximo a São José de Itaboraí em Itaboraí no sudeste do Brasil , que incluem algumas plaquetas ósseas e uma pequena quantidade de material esquelético pós-craniano , são particularmente significativos aqui . Eles agora fazem parte do gênero Riostegotherium , que pertence à proximidade sistemática dos tatus-de-nariz-comprido ( Dasypus ). Os animais já possuíam uma concha, que consistia em uma parte fixa e outra móvel.

eoceno

No Baixo Eoceno, os tatus inicialmente permaneceram no centro e no sul da América do Sul, que naquela época estava sob a influência de climas tropicais . Dessa fase são provados principalmente representantes dos Astegotheriini. Na Patagônia Argentina de hoje existem dois sítios, Laguna Fría e La Barda, no curso médio do Río Chubut . Aqui ocorrem principalmente Prostegotherium e Stegosimpsonia , dois pequenos representantes dos primeiros tatus. Membros do Euphractinae são possivelmente registrados pela primeira vez no Médio Eoceno. A Gran Barranca, na Patagônia central, é de extrema importância aqui . O site extremamente complexo continha, entre outras coisas, restos de representantes anteriormente raros, como Mazzoniphractus e Orthutaetus , mas também formas mais frequentemente documentadas, como Meteutatus , Parutaetus e Utaetus . Este último pode mostrar inúmeros vestígios do esqueleto corporal, que permitem a reconstrução de um animal com peso em torno de 2 a 3 kg, que ainda apresentava dentes com esmalte dentário. Seu tanque também tinha uma estrutura fixa apenas na região pélvica, enquanto toda a seção frontal consistia em faixas móveis. Tanto Utaetus quanto Meteutatus , Parutaetus também foram encontrados na formação Guabirotuba, no estado brasileiro do Paraná, que é igual às seções inferiores do Gran Barranca . Lá, vários osteodermas atípicos também se referem ao Proeocoleophorus , cuja relação não é clara.

Na Formação Lumbrera, no noroeste da Argentina, que data do Eoceno Inferior e Médio, as formas de tatu conhecidas da Patagônia estão praticamente ausentes. Em vez disso , Noatherium vem de lá , cuja relação com os tatus ainda não está clara. Como característica especial, foi encontrado um crânio de Lumbreratherium , muito raro para os primeiros tatus . A sua dentição foi heterodontic com uma frente canino do tipo de dente que foi separado do resto do molar semelhante a dentes por uma grande lacuna ( Diastema ). A unidade de rocha também continha um esqueleto parcial de Pucatherium , que consiste na armadura corporal e partes do sistema músculo-esquelético embutidas nela. Tanto no Lumbrerartherium quanto no Pucatherium , a carapaça era composta apenas de faixas flexíveis, enquanto no Noatherium , como Utaetus, na seção posterior, na pelve, tinha uma área firmemente fundida. Como resultado, vários tipos de construção de armadura podem ser demonstrados no decorrer do Eoceno. Pucatério também foi descrito na região da Casa Grande , da Quebrada de los Colorados e da formação Geste . Este último também produziu Punatherium, entre outras coisas . Como regra, entretanto, apenas as plaquetas ósseas sobreviveram nas localidades mencionadas. Em termos de tempo, eles podem ser definidos um pouco mais tarde do que a Formação Lumbrera.

Naquela época, o primeiro se espalhou para partes da América do Sul mais ao norte. Várias espécies foram encontradas perto de Santa Rosa no Río Yurúa no leste do Peru, como Yuruatherium e Parastegosimpsonia , que datam do final do Eoceno, esta última pertence aos Astegotheriini, a primeira ainda não pode ser atribuída com precisão.

Oligoceno

As condições climáticas mais frias na transição do Eoceno para o Oligoceno levaram a um aumento significativo dos tatus Eufractina, que aparentemente conviveram melhor com as temperaturas prevalecentes. Na parte inicial da fase do tempo em Termas del Flaco no Chile central , entre outras coisas, dois gêneros apareceram, Parutaetus e Meteutatus , que foram detectados lá com base nas placas de armadura dos escudos posteriores, mas também através de numerosos crânios e material esquelético pós-craniano , incluindo uma armadura quase completa. Uma comunidade de tatu comparáveis ​​existia em Quebrada Fiera, no oeste da Argentina, onde, entre outras coisas, não apenas Meteutatus, mas também Stenotatus estão documentados. A sucessão subsequente na Gran Barranca, na Patagônia central, mostra novamente uma grande diversidade de tatus. Isso inclui Sadypus , Meteutatus e Barrancatatus do grupo Eutatini, bem como Parutaetus e Archaeutatus do grupo Euphractini. Kuntinaru chegou até nós do Alto Oligoceno , um membro basal dos Tolypeutinae sem atribuição especial de grupo, que poderia ser descrito com a ajuda de um crânio encontrado nos Leitos de Salla de Salla-Luribay na Bolívia perto de La Paz e tem cerca de 26 milhões de anos. Com o Eocoleophorus, um dos primeiros representantes dos Dasypodini foi descoberto na bacia do Tabauté, no Brasil, de forma que naquela época três das quatro linhagens principais de tatus podem ser identificadas.

Mioceno

A Formação Santa Cruz, muito rica em fósseis , no extremo sul da América do Sul, é de grande importância para o Mioceno Médio e Inferior . As paisagens predominantes naquela época eram submetidas a um clima subtropical úmido e consistiam em uma mistura de savanas abertas e florestas parcialmente fechadas, o que deu origem a uma fauna de tatu ricamente modelada. Stegotherium do grupo dos Stegotheriini e seu único representante, que tem um de seus primeiros registros aqui, mas possivelmente já ocorreu no Oligoceno, é documentado com bastante frequência . Entre outras coisas, ele foi encontrado em vários locais perto do Lago Argentino , mas também foi documentado nas áreas costeiras ao longo do Atlântico . O focinho distintamente alongado e os dentes, que são significativamente reduzidos em tamanho, distinguem o Stegotherium como uma forma altamente especializada que usava principalmente formigas e cupins como fonte de alimento. É o representante dos tatus quem, até agora, está mais claramente adaptado a essa dieta. A unidade de rocha também continha um esqueleto de Prozaedyus excelentemente preservado , que era aproximadamente do tamanho do tatu-anão de hoje. Também Proeutatus e Stenotatus são conhecidos aqui, enquanto o primeiro pesava até 15 kg. Todos os três representantes pertencem ao Euphractinae, com Prozaedyus representando o Euphractini, mas os outros dois representando o Eutatini. Deve-se enfatizar que houve uma troca dentro do Eufractinae no início do Mioceno, já que quase todas as formas antigas desapareceram e foram substituídas por novas. O gênero Vetelia , dos quais existem plaquetas ossos individuais, representou um grande tatu comparável ao de hoje gigante tatu . Originalmente também contado entre os Euphractinae, seu focinho curto e robusto e a ornamentação dos osteodermos indicam uma relação com os Tolypeutinae com uma conexão mais próxima com os mencionados tatu-canastra e os tatu-canastra . Como forma de longa duração, a Vetelia ainda está presente até o Alto Mioceno.

Os tatus da Formação Santa Cruz também fazem parte da fauna de outras unidades rochosas da mesma idade na América do Sul, como a Formação Chucal no norte do Chile e a Formação Río Zeballos no sul do Chile. Eles ainda são comprovados no Mioceno Médio, de onde os achados vêm de Cerdas Beds, no sul da Bolívia. No entanto, algumas formas do início do Mioceno sobreviveram até tempos mais recentes. Isso se aplica, por exemplo, ao Prozaedyus , que está documentado com um parente muito pequeno da formação Loma-de-Las-Tapias, no noroeste da Argentina. Isso se originou no início do Mioceno Superior. O crânio quase completo encontrado mostra um onívoro com seu focinho curto. La Venta, no curso médio do Río Magdalena, na Colômbia, é uma descoberta notável . O Grupo Honda, que foi inaugurado aqui, compreende várias unidades de rocha que se formaram na fase final do Mioceno Médio. Com o Plesiodasypus , encontrado na formação La Victoria , aparece um dos primeiros representantes dos Dasypodini. A forma é evidenciada por um crânio e vários fragmentos de armadura. A idade das descobertas é de cerca de 13,3 milhões de anos. Anadasypus da mesma família tem cerca de 12,5 milhões de anos e, portanto, apenas um pouco mais jovem . Seus remanescentes na forma de uma armadura posterior foram trazidos à luz da Formação Villavieja sobreposta . O mesmo deve ser dito para o Nanoastegotherium do grupo dos Astegotheriini, dos quais principalmente estão presentes apenas plaquetas ósseas isoladas. Restos de armaduras e partes do esqueleto do corpo de Pedrolypeutes são uma especialidade . Este precursor dos tatus esféricos apareceu nas seções superiores da Formação La Victoria. Assim, um membro dos Tolypeutinae foi documentado pela primeira vez no norte da América do Sul.

A saída do Mioceno Médio e Superior é caracterizada principalmente pela ocorrência de vários novos membros do Eutatini e do Eufractini. Então, aqui aparecem Macroeuphractus , Proeuphractus e Chasicotatus . Todos os três gêneros foram identificados no Conglomerado osifero , um depósito extremamente rico em fósseis no nordeste da Argentina, bem como na Formação Cerro-Azul na região do Pampa . Os cerca de 5200 fragmentos de tatu dessa unidade rochosa também renderam restos de Doellotatus , Ringueletia , Chorobates e Macrochorobates , bem como de Vetelia como representantes de uma linhagem mais antiga. De Chasicotatus e Macrochorobates, placas ósseas individuais também vêm da formação Salicas no noroeste da Argentina. Em Chasicotatus virar uma carapaça quase completa com os rendimentos entre outros lineup Arroyo Chasicó na província argentina de Buenos Aires de volta. A mesma unidade de rocha, Chlamydophractus, também continha a única evidência de uma garganta fóssil da cintura, da qual, além de fragmentos de armadura, uma mandíbula e vários elementos do sistema músculo-esquelético chegaram até nós. Além dessas formas genealogicamente mais jovens, também foram encontradas formas individuais mais velhas, como a Vetelia . Várias mandíbulas inferiores podem ser atribuídas a ela. Há também na programação Arroyo Chasicó uma das primeiras evidências de parasitismo de pulgas em tatus. São vestígios da alimentação dos insetos que se aninhavam na casca dos animais que viviam na época. A maioria das linhas dos primeiros tatus morreu em grande parte no final do Mioceno ou durante o Plioceno seguinte .

Plio e Pleistoceno

No Plioceno , o istmo do Panamá foi fechado , criando uma ponte de terra para a América do Norte . Então começou o Great American Fauna Exchange . Inicialmente, no Plioceno, surgiu o Macroeuphractus, um dos maiores representantes dos tatus, que atingiu o tamanho do porco doméstico de hoje . Isso foi comprovado , entre outras coisas, no norte da Argentina, perto de Buenos Aires . Além disso, a primeira evidência de tatus de hoje é conhecida dessa época. Assim, Tolypeutes com a espécie extinta Tolypeutes pampaeus se espalhou pela região dos Pampas até o final do Pleistoceno Inferior , na mesma região que Chaetophractus com o tatu de cerdas pardas se desenvolveu . Este gênero só hoje atingiu sua aparência meridional muito tarde. Dasypus também se originou no Plioceno, com a parte norte da América do Sul sendo considerada a região de origem naquela época devido à distribuição de numerosos gêneros estreitamente relacionados ali. Primeiro surgiu a espécie fóssil Dasypus bellus , que já existia no final do Plioceno na América do Norte e aí é documentada com bastante frequência, por exemplo na Flórida , mas morreu novamente no final do Pleistoceno . Esse destino também encontrou vários outros representantes de tatu na América do Sul, como Propraopus , um parente próximo de Dasypus , ou Eutatus da linha de Eutatini, um grande animal que atingiu as dimensões do tatu-canastra de hoje. Dasypus não voltou para a América do Norte até o século 19 com o tatu de nove bandas .

Tatus e humanos

Na América do Sul, os tatus são frequentemente caçados por sua saborosa carne , o que, além da destruição de seu habitat pelo homem , já levou à ameaçadora dizimação de algumas espécies. Em contraste, o tatu de nove bandas , por exemplo, se reproduz constantemente e continua a se espalhar pela América do Norte . Em alguns lugares, os animais são acomodados para controle de pragas ou mantidos como animais de estimação . Algumas espécies são consideradas um flagelo terrestre; Eles causam danos em áreas agrícolas cavando para obter alimentos ou criando terraplenagens ou causam ferimentos em grandes animais que pastam quando eles invadem as tocas. Os tanques dos animais mortos às vezes são vendidos aos turistas como cestas bizarras . Os instrumentos musicais tradicionais, como os charangos, também consistem em peças de armadura de alguns tipos de tatus; entretanto, sua exportação dos países de origem Bolívia e Peru é proibida.

De acordo com a IUCN , pouco menos da metade de todas as espécies da população não estão ameaçadas de extinção. O tatu peludo ( Dasypus pilosus ), o tatu-canastra ( Priodontes maximus ) e o tatu esférico do norte ( Tolypeutes tricinctus ) estão particularmente ameaçados . Três outras espécies - a goela de cintura ( Chlamyphorus retusus ), a goela de Burmeister ( Calyptophractus truncatus ) e o tatu Yungas ( Dasypus mazzai ) - não podem ser classificadas em termos de ameaça populacional devido à falta de dados.

Além dos humanos, os tatus são um dos poucos grupos de mamíferos que podem carregar a bactéria da hanseníase . Uma conexão entre sua temperatura corporal anormalmente baixa e a multiplicação de micobactérias é considerada provável. Isso os torna indispensáveis na pesquisa de vacinas e novas combinações de antibióticos . Mas também significa que as pessoas que comem tatus correm o risco de contrair a doença. Pelo menos alguns dos casos de hanseníase nos Estados Unidos são atribuídos ao contato com tatus. Além disso, algumas espécies de tatu também são portadoras do monocelular Trypanosoma cruzi , causador da doença de Chagas , comum na América do Sul e que também pode ocorrer em humanos.

O tatu Fuleco foi o mascote da a Copa do Mundo de 2014 no Brasil. O nome é composto pelas palavras portuguesas futebol ("futebol") e ecologia ("ecologia") e deve simbolizar a proteção dos tatus. Um apelo relacionado de cientistas para melhor preservar a biodiversidade local e supra-regional em grande parte desapareceu.

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Links da web

• Armadillo Online - site em inglês, incluindo com descrições de espécies e fotos
• Katharina Hübel: O tatu - excêntrico blindado e super-herói do reino animal da Baviera 2 rádio conhecimento, transmitido em 15 de janeiro de 2021 (podcast)