Tênia raposa

Tênia raposa
Tênia adulta da raposa, à esquerda a proglote muito aumentada

Tênia adulta da raposa, à esquerda a proglote muito aumentada

Sistemática
Classe : Tênias (Cestoda)
Subclasse : Tênias verdadeiras (Eucestoda)
Ordem : Cyclophyllidea
Família : Taeniidae
Gênero : Echinococcus
Tipo : Tênia raposa
Nome científico
Echinococcus multilocularis
( Leuckart , 1863) Vogel, 1955

A tênia da raposa ( Echinococcus multilocularis ) é um tipo de tênia (Cestoda) e parasita principalmente a raposa vermelha e outras espécies do gênero Vulpes . Pequenos mamíferos , especialmente arganazes e outros roedores, servem como hospedeiros intermediários . A tênia da raposa desencadeia equinococose alveolar (semelhante a uma vesícula) , uma doença causada por vermes com risco de vida em humanos.

recursos

Como todas as espécies do gênero Echinococcus , a tênia da raposa é um representante muito pequeno das tênias , das quais as espécies individuais podem ter vários metros de comprimento. Atinge um comprimento de apenas 1,4 a 3,4 milímetros (de acordo com outras fontes 1,2 a 4,5 milímetros) e é, portanto, ligeiramente mais curto do que a tênia do cão de três membros ( E. granulosus ), que tem 2,5 a 6 milímetros de comprimento (de acordo com outras fontes 2,0 a 11,0 milímetros). A cabeça ( Scolex ) tem quatro ventosas e, como muitas tênias, ganchos para prender na parede intestinal do hospedeiro . Eles estão dispostos em dois anéis ao redor do Escólex, o rostelo, cada um com 13 a 18 ganchos de 20 a 34 micrômetros de comprimento, sendo os ganchos externos um pouco mais longos que os internos.

Seu corpo é dividido em duas a seis, geralmente quatro ou cinco, seções do corpo em forma de segmento ( proglotes ) , com a última proglote sendo muito aumentada e constituindo quase a metade de todo o comprimento do verme. Nos proglotes, existe um conjunto de órgãos genitais nos quais os espermatozoides e, posteriormente, os óvulos são produzidos. O poro genital está localizado na área frontal e intermediária dos proglotes.

distribuição

A raposa vermelha ( Vulpes vulpes ) é o hospedeiro principal mais comum da tênia de raposa

A propagação da tênia da raposa depende da disponibilidade de hospedeiros principais e intermediários adequados. A tênia da raposa tem uma área de distribuição nas zonas climáticas temperadas a temperadas frias do hemisfério norte. A partir da década de 1980, entretanto, houve uma disseminação crescente na Alemanha até a Baixa Saxônia e Brandemburgo, mas números confiáveis ​​dificilmente estão disponíveis devido às diferenças no sistema de monitoramento e comportamento de relatórios dos estados federais individuais. Na Europa, a principal área de distribuição é na Europa Central, especialmente na Suíça (destaque para o cantão de Thurgau ) e na Alemanha na área de Swabian Alb , as ocorrências estão aumentando. Na Ásia, a expansão se estende da Rússia e grandes partes da Ásia Central, passando pela China até o Japão, partes da Turquia, Irã e Índia parecem marcar o limite sul da cadeia aqui. Na América do Norte, as ocorrências do Alasca e do Canadá estendem-se ao sul até os estados de Nebraska, Iowa, Illinois, Indiana e Ohio. Na Europa, apenas o Reino Unido, Irlanda, Finlândia e Malta estão livres deste parasita.

Na Europa Central, quase não há sobreposição com a área de distribuição da tênia canina ( Echinococcus granulosus ). A razão para esta distribuição ainda não é conhecida. Em outras regiões, como Turquia, Irã, Ásia Central, Sibéria e China, as duas espécies ocorrem lado a lado.

Dentro dessa faixa, a ocorrência e a frequência da tênia da raposa dependem de uma série de fatores, incluindo a suscetibilidade individual dos hospedeiros disponíveis, sua respectiva densidade populacional e sua variedade de alimentos. Isso leva a uma distribuição semelhante a uma ilha das populações dentro da faixa. A ocorrência da tênia da raposa e a prevalência de equinococose podem variar muito, tanto entre grandes regiões quanto entre áreas com apenas alguns hectares de tamanho próximas umas das outras.

Um exemplo dessas frequências flutuantes vem da medicina humana. A maior taxa de equinococose alveolar já registrada foi determinada entre 2000 e 2002 em uma série de 3.200 participantes em um distrito na província chinesa de Sichuan . A prevalência foi de 6,2 por cento; de aldeia para aldeia oscilou entre 0 e 14,3 por cento. Os fatores favoráveis ​​foram analfabetismo, criação de animais e cães e a frequência local de pequenos mamíferos (potenciais hospedeiros intermediários da tênia da raposa). Na Europa Central, menos de 5 em 10.000 pessoas desenvolvem equinococose alveolar.

Densidade populacional

Em algumas regiões, até 72% das raposas estão infestadas (sudoeste da Alemanha), em outras apenas até 5%. Um estudo da população de raposas urbanas em Stuttgart encontrou uma taxa de infestação de 20 por cento, em Zurique foi de 48 por cento. Para a Alta Baviera, 27% é dado. Um estudo em toda a Alemanha encontrou taxas de infestação de tênias de raposa de 0,3% e 0,35% em cães e gatos domésticos.

A taxa de infestação de hospedeiros intermediários aumenta com a idade e parece flutuar com o clima, com o frio causando um aumento, mas a quantidade de precipitação desempenhando um papel menor. Em Zurique e na vizinha Rifferswil, ratos-d'água ( Arvicola terrestris ) foram examinados para infestação por tênias em 2007 e 2008 . A prevalência de uma infestação por larvas da tênia da raposa em todo o estudo foi de cerca de 15 por cento, mas em uma área de estudo oscilou entre cerca de 40 e quase 80 por cento.

Espalhar

Metacestódeo (as numerosas vesículas no centro da imagem) de Echinococcus multilocularis na cavidade abdominal de um rato do algodão

A tênia da raposa tem se espalhado além de sua área de distribuição original na Europa desde o final do século XX. No final da década de 1980, as áreas enzoóticas da Europa Central eram conhecidas apenas na Alemanha, Áustria, Suíça e França . Desde então, tanto a taxa de infecção de raposas quanto o número de ocorrências nesses países aumentaram drasticamente. Existem primeiras descobertas e evidências de áreas enzoóticas recém-criadas na Holanda, Bélgica, Luxemburgo, Polônia, República Tcheca, Eslováquia (1999), Itália, Spitzbergen (1999), Dinamarca (2000) e Hungria (2002). Houve desenvolvimentos comparáveis ​​na América do Norte, onde a tênia da raposa se espalhou do norte do Canadá para alguns estados centrais dos EUA, e do Japão, onde uma pequena população se expandiu para toda a ilha de Hokkaido .

Uma das razões para a propagação da tênia da raposa e sua densidade populacional frequentemente crescente é considerada que as populações de raposas vermelhas aumentaram drasticamente na Europa Central desde os anos 1980 devido ao sucesso dos programas de vacinação contra a raiva e ao nível mais baixo de caça, na Europa Central entre 1980 e 1995 Quádruplo. Para além da introdução de programas de vacinação anti-rábica, a reestruturação da produção agrícola e a queda dos preços das peles de raposa são apontadas como possíveis razões para a propagação na Europa de Leste .

Uma consequência do aumento da pressão populacional sobre as raposas é que elas colonizam cada vez mais as áreas urbanas e trazem a tênia da raposa para mais perto dos humanos. O número de raposas encontradas mortas ou mortas na cidade de Zurique aumentou vinte vezes desde 1985. Uma comparação dos números de casos suíços de equinococose alveolar determinados desde 1950 com as estatísticas de caça nacionais mostrou que flutuações no número de raposas abatidas com um atraso de 10 a 15 anos, correspondendo ao período de incubação presumido , seguiram-se a um aumento ou diminuição em doenças. Nos Estados Unidos, onde o coiote ( Canis latrans ) é um importante hospedeiro importante da tênia da raposa, sua imigração para os subúrbios é vista com preocupação.

A introdução da tênia raposa em Spitsbergen é um caso especial . A raposa ártica é o único hospedeiro principal da ilha , um pequeno mamífero como hospedeiro intermediário originalmente não estava disponível. As primeiras observações de camundongos foram feitas na década de 1970 perto de assentamentos de mineiros russos, acredita-se que eles chegaram à ilha com ração animal importada. Os roedores foram inicialmente considerados erroneamente como camundongos de campo , mas somente em 1990 eles foram identificados como camundongos de campo do Leste Europeu por meio de análises de DNA . Seu alcance original se estende dos Bálcãs, passando pela Finlândia, até a Sibéria. No verão de 1999, um exame de animais individuais para infestação de parasitas foi realizado como parte de um estudo biológico da população de ratos. No processo e em um estudo mais extenso no ano seguinte, verificou-se que a tênia da raposa não ocorre apenas com frequência em camundongos, mas que sua densidade populacional é uma das mais altas já registradas. A única explicação possível para a ocorrência da tênia da raposa é considerada a migração de raposas árticas infectadas através do gelo polar. Os ovos da tênia excretados pelas raposas infectadas foram ingeridos pelos camundongos introduzidos por humanos, o que permitiu que a tênia se estabelecesse em Svalbard.

Combate

As tentativas de reduzir a exposição a parasitas nas raposas por meio do tratamento medicamentoso foram inicialmente bem-sucedidas e o número de ovos de vermes liberados no meio ambiente foi reduzido. No entanto, a exposição dos hospedeiros intermediários a larvas de vermes permaneceu alta, e o ciclo de vida da tênia da raposa é mantido em uma região, mesmo se apenas um por cento dos hospedeiros intermediários estiverem infectados. Portanto, o controle da tênia raposa requer tratamento contínuo dos hospedeiros finais. Onde medidas de controle são realizadas, elas são mais eficazes antes do início da estação fria, já que os ovos de vermes excretados em clima frio permanecem infecciosos por um período particularmente longo e a taxa de infecção de hospedeiros intermediários aumenta mais acentuadamente.

Vários estados que estão atualmente livres da tênia da raposa ou suspeitos de estarem livres da tênia da raposa têm restrições à importação de animais que são potenciais portadores de uma infecção. Por esta razão, a Grã-Bretanha, Irlanda, Malta, Suécia e Finlândia exigem um certificado de desparasitação recente ao cruzar a fronteira com animais de estimação, como cães ou gatos domésticos . Por um período de transição, esses regulamentos estão em conformidade com a legislação da União Europeia . Além disso, no que diz respeito ao continente, a Noruega se considera oficialmente livre da tênia da raposa e fez regulamentos de entrada comparáveis. Essas restrições norueguesas se aplicam à entrada de todos os países, exceto Grã-Bretanha, Irlanda, Malta, Suécia e Finlândia e também estão em conformidade com a legislação europeia. A Suécia e a Finlândia estão se esforçando para provar que estão livres das tênias raposas e, assim, poder fazer um regulamento por tempo indeterminado.

Modo de vida

Ciclo da vida

Ciclo de vida dos equinococos
Equinococose alveolar hepática em humanos

O ciclo de vida começa com a tênia adulta, que se instalou no intestino delgado de um hospedeiro final. Os ovos autofertilizados , que contêm o primeiro estágio larval da tênia da raposa, amadurecem em sua última proglote . Ao eliminar a última proglote, até 200 ovos maduros são liberados nos intestinos do hospedeiro final todos os dias e são liberados no meio ambiente com as fezes. Os ovos são muito resistentes ao frio e podem permanecer infecciosos por meses.

Ratazanas em particular servem como hospedeiros intermediários, mas todos os outros mamíferos, incluindo humanos, também podem atuar como falsos hospedeiros intermediários. Mesmo os cães podem ser hospedeiros intermediários e finais ao mesmo tempo quando consomem excrementos de raposa. Depois que os ovos são capturados por um hospedeiro intermediário, a cápsula do ovo se dissolve e a chamada oncosfera ou larva hexacanteno (larva de 6 ganchos) é liberada. Acredita-se que o baixo pH do ambiente e da bile desencadeiam o processo e que a composição da bile também desempenha um papel na especificidade do hospedeiro da tênia da raposa.

A larva penetra no tecido epitelial da parede intestinal e atinge o fígado do hospedeiro intermediário através das veias mesentéricas e da veia porta , mas em casos excepcionais também pode infectar os pulmões, coração ou baço. A oncosfera se estabelece dentro do tecido e forma o segundo estágio larval, o metacestóideo ou nadadeira, que também é conhecido como Echinococcus alveolaris . É uma bexiga cheia de massa gelatinosa, separada do órgão circundante por uma parede de tecido conjuntivo. Não se sabe como esse processo é acionado e controlado.

À medida que a infecção progride, mais e mais barbatanas emergem da parede do metacestódeo por meio de brotamento; uma estrutura larval é criada, que consiste em um acúmulo de nadadeiras em forma de bolha e se infiltra no tecido do hospedeiro. É, portanto, diferenciada como hidatida do tipo alveolar (semelhante à bexiga) da hidatida do tipo cístico da tênia canina, na qual uma grande bexiga hidática é formada por brotamento para dentro. Durante o brotamento, agrupamentos de células ou células individuais do metacestódeo podem se desprender, atingir outros órgãos através da corrente sanguínea do hospedeiro, anexar-se a eles e formar outros focos de infestação.

Depois de dois a quatro meses em um hospedeiro intermediário adequado, o terceiro estágio larval nas nadadeiras são os protoscólices com suas cabeças invertidas, e o brotamento e o crescimento dos metacestódeos param.

Em humanos, como um falso hospedeiro, o brotamento dos metacestódeos é muito mais lento e, no máximo, apenas alguns proto-colícios são formados. O metacestódeo cresce para fora e os processos de degradação ocorrem em seu centro. Isso cria uma massa de tecido necrótico que aumenta lentamente e é envolta em uma camada relativamente fina de tecido parasita vivo.

Como resultado da doença, o hospedeiro intermediário se torna cada vez mais fraco e, portanto, uma presa fácil para o hospedeiro final (cachorro, raposa, gato). Mesmo após a morte natural do hospedeiro intermediário, os metacestódeos permanecem infecciosos por muito tempo, de forma que animais que se alimentam de carniça também podem se tornar hospedeiros finais. Se o hospedeiro final ingere metacestódeos com o alimento, eles são digeridos e os protoscólices liberados tornam-se seus órgãos de sustentação, com os quais se fixam no intestino delgado do hospedeiro. Eles crescem na nova geração de tênias, formando novos proglotes na "cabeça" que agora foi transformada no escólex da nova tênia.

Sua nutrição no hospedeiro principal é comensal , o alimento é absorvido através de sua pele externa, a neoderme sincicial . É constituída pela “polpa alimentar” que se encontra no intestino delgado e da qual o verme absorve os nutrientes. O metabolismo ocorre anaerobicamente via glicólise . Milhares de vermes podem existir no hospedeiro final sem afetá-lo seriamente. Se a infestação for grave, os parasitas são distribuídos uniformemente por todo o intestino delgado; se houver poucos parasitas, o primeiro terço do intestino delgado do hospedeiro geralmente permanece livre.

Hosts

O rato do campo ( Microtus arvalis ) pertence aos arganazes (Arvicolinae)

A tênia da raposa infectou como hospedeiros principais, especialmente membros do gênero Vulpes , na Europa Central, Ásia e América do Norte, a raposa vermelha e as regiões circumpolares da raposa ártica . Além disso, podem ser atacados coiote , lobo e cão doméstico e, mais raramente, gatos selvagens e gatos domésticos . As tênias raposas dificilmente são prejudiciais ao hospedeiro final , mesmo se estiverem fortemente infestadas . Os gatos não parecem desempenhar um papel na epidemiologia da tênia da raposa, o número de ovos excretados é baixo e sua infecciosidade não foi comprovada.

Pequenos mamíferos, especialmente ratos , que são os hospedeiros intermediários mais comuns na Alemanha, servem como hospedeiros intermediários . A infecção com larvas da tênia da raposa leva ao enfraquecimento grave ou à morte em poucos meses.

A ingestão de ovos de tênia de raposa também pode infectar veados , alces , renas, bisões , javalis domésticos e selvagens , cavalos, nutrias e primatas, incluindo humanos. Se as larvas da tênia de raposa que nelas crescem não passam para novos hospedeiros principais através do consumo de carne ou carniça do hospedeiro intermediário, então se trata de falsos hospedeiros intermediários, uma vez que o ciclo de vida do parasita termina com a morte de seu hospedeiro. Em humanos, a infecção por ovos de tênias de raposa desencadeia equinococose alveolar , uma doença causada por vermes com risco de vida . Em contraste com a infestação de hospedeiros intermediários regulares, o curso da doença em humanos é insidioso, o período de incubação pode ser de até 15 anos.

Sistemática

Relações dentro do gênero Echinococcus


Echinococcus multilocularis


   

Echinococcus shiquicus


   

Echinococcus oligarthra


   

Echinococcus vogeli


   


Echinococcus felidis


   

Echinococcus granulosus s. Str. (G1 / G2 / G3)



   

Echinococcus equinus (G4)


   

Echinococcus ortleppi (G5)


   

Echinococcus intermedius (G6 / G7 / G9)


   

Echinococcus canadensis (G8 / G10)










Modelo: Klade / Manutenção / Estilo


Echinococcus oligarthra


   

Echinococcus vogeli


   


Echinococcus felidis


   

Echinococcus granulosus s. Str. (G1 / G2 / G3)



   

Echinococcus equinus (G4)


   


Echinococcus shiquicus


   

Echinococcus multilocularis



   

Echinococcus ortleppi (G5)


   

Echinococcus canadensis (G8)


   

Echinococcus canadensis (G6 / G7 / G9)


   

Echinococcus canadensis (G10)










Modelo: Klade / Manutenção / Estilo
Dois diferentes filogenéticas árvores com base em DNA mitocondrial (mtDNA) e nuclear de ADN ( ADN nuclear ). Os colchetes representam diferentes genótipos .
Nakao et al. 2007, Saarma et al. 2009

A primeira descrição científica do Echinococcus multilocularis foi feita por Rudolf Leuckart em 1863. A sistemática do gênero Echinococcus e, portanto, também a posição sistemática da tênia da raposa ainda não foi esclarecida de forma conclusiva. As numerosas formas de Echinococcus granulosus descritas como genótipos (designadas como G1, G2, etc. nos cladogramas) , que não podem ser reconhecidas como clados monofiléticos em investigações biológicas moleculares anteriores , são particularmente problemáticas . Na literatura atual e, portanto, também nos cladogramas adjacentes, alguns deles já são considerados como espécies separadas E. equinus , E. ortleppi , E. canadensis e E. intermedius .

As investigações de biologia molecular anteriores sobre a sistemática das espécies de Echinococcus são baseadas no DNA mitocondrial e nuclear ( DNA nuclear ). Os resultados desses dois estudos diferem significativamente: ao usar o DNA do núcleo, a tênia da raposa e a E. shiquicus endêmica do Tibete representam as duas espécies básicas do gênero, e os diferentes genótipos de E. granulosus formam um táxon com E. felidis . Ao usar DNA mitocondrial, no entanto, essas duas espécies são colocadas no meio dos genótipos de E. granulosis .

Saarma et al. 2009 defendem o uso do DNA core para determinar as relações filogenéticas , uma vez que o DNA mitocondrial, neste caso do modo de vida parasitário , não traça o real desenvolvimento da espécie devido à sua taxa de mutação aleatória sem recombinação . De acordo com essa análise, Echinococcus multilocularis é a espécie mais básica do gênero, seguida por E. shiquicus .

Procedimento de verificação

No contexto da saúde pública, há grande interesse em identificar com segurança a tênia da raposa como um patógeno de uma zoonose com risco de vida e em fornecer informações sobre sua distribuição e frequência.

A tênia raposa na fase adulta e como larva pode ser distinguida com segurança de outros representantes do gênero Echinococcus com a ajuda de características externas . No entanto, os ovos podem ser confundidos com os de outras espécies dos gêneros Echinococcus e Taenia, sendo necessária uma análise genética para garantir uma identificação confiável .

O exame macroscópico ou microscópico ou uma análise de DNA são usados ​​para identificar as larvas em hospedeiros intermediários. Em humanos, uma variedade de testes sorológicos são usados ​​para diagnosticar uma infecção antes que os sintomas apareçam.

No caso dos hospedeiros principais, o diagnóstico é possível por meio de um exame do intestino delgado como parte de uma necropsia , que procura vermes de raposa adultos. Hoje, as fezes de ambos os hospedeiros vivos e mortos podem ser examinadas para coproantígenos com um ELISA específico e por detecção de DNA usando PCR . Esses métodos também são adequados para examinar amostras fecais encontradas na natureza e são usados ​​para o exame sistemático das populações de raposas, cães e gatos, bem como em diagnósticos veterinários . Sua principal vantagem reside no menor risco para o pessoal envolvido na investigação. A confiabilidade do ELISA fica atrás da de uma necropsia em condições desfavoráveis, como uma infecção adicional com a tênia canina , o alto esforço técnico e os custos falam contra as análises de DNA.

Requisito de relatório

Na Alemanha, a detecção direta ou indireta de Echinococcus sp. (ou seja, também da tênia da raposa) não sujeito a notificação por nome de acordo com § 7 parágrafo 3 da Lei de Proteção contra Infecções (IfSG). A obrigação de relatório afeta principalmente os laboratórios (ver § 8 IfSG).

Na Áustria, a suspeita, doença e morte por tênia da raposa (Echinococcus multilocularis) são notificáveis (de acordo com § 1 1 para. Numeral 1 Epidemics Act 1950). Médicos e laboratórios, entre outros, são obrigados a apresentar relatórios ( Seção 3 da Lei de Epidemias).

Veja também

Sinal de alerta em Mühlenbarbek

Links da web

Commons : Echinococcus multilocularis  - coleção de imagens, vídeos e arquivos de áudio
Wikcionário: tênia da raposa  - explicações de significados, origens das palavras, sinônimos, traduções

Evidência individual

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