Ciclídeos

Ciclídeos
Ciclídeo zebra (Amatitlania nigrofasciata), fêmea

Ciclídeo zebra ( Amatitlania nigrofasciata ), fêmea

Sistemática
sem classificação: Acanthomorpha
sem classificação: Spinefish (Acanthopterygii)
sem classificação: Parentes poleiro (Percomorphaceae)
Ovalentaria
Ordem : Cichliformes
Família : Ciclídeos
Nome científico
Cichlidae
Bonaparte , 1835

Ciclídeos (Cichlidae) ou ciclídeos são uma família de peixes ósseos do grupo dos parentes da perca (Percomorphaceae). Depois das carpas (Cyprinidae) e dos gobis (Gobiidae), os ciclídeos se formam com cerca de 1.700 espécies descritas , a terceira maior família de peixes. Muitas espécies são peixes de aquário populares por causa de sua aparência colorida, comportamento complexo e fácil cuidado , algumas espécies grandes são peixes importantes para a alimentação .

Na biologia evolutiva , o estudo dos ciclídeos tem contribuído significativamente para a compreensão dos mecanismos de especiação . Os cardumes de espécies de ciclídeos no Lago Vitória e seus parentes nos vizinhos Grandes Lagos africanos podem ser vistos como um modelo para o desenvolvimento de espécies relativamente rápido. Além disso, os ciclídeos são importantes objetos de pesquisa em biologia comportamental .

Ocorrência

Área de distribuição

Os ciclídeos habitam a maior parte da África tropical com cerca de 1100 espécies descritas ; outras 200 espécies não descritas anteriormente são suspeitas aqui. Várias centenas de espécies ocorrem nos lagos da África Oriental , Malawi , Tanganica (350 espécies) e Victoria (250–350 espécies). Aqui eles representam o principal componente da ictiofauna. Cerca de 570 espécies vivem na América Central e do Sul, quatro em Cuba e Hispaniola e uma no Texas . 29 espécies criticamente ameaçadas de extinção vivem em Madagascar . Na Ásia , os ciclídeos são representados por apenas onze a doze tipos: três no sul da Índia e no Sri Lanka , um no sul do Irã ( iranocichla hormuzensis ) e sete a oito em Israel e na Jordânia (vale do Jordão ). Os ciclídeos da Índia, Madagascar, Cubas e Hispaniolas também vivem em água salobra . Coptodon guineensis é a única espécie de ciclídeo que se encontra no mar desde a foz do Senegal até à foz do Kunene .

Algumas espécies se espalharam como neozoários . O ciclídeo moçambicano ( Oreochromis mossambicus ) e ainda mais a lápia do Nilo ( Oreochromis niloticus ) foram introduzidos em muitos países tropicais por motivos de pesca ( aquicultura ). Sua naturalização em vários países tem efeitos ecológicos negativos, pois deslocam espécies nativas. Outro ciclídeo, o Chanchito ( Australoheros facetum ) do sul do Brasil e norte da Argentina , também se espalhou pela Europa, sul de Portugal e Espanha , e agora é encontrado até em alguns lagos alemães ( Baden-Württemberg e Renânia do Norte-Vestfália ).

recursos

A Crenicichla punctata em forma de pique mostra um extremo na variabilidade das formas do corpo dos ciclídeos.
O veleiro alto

O tamanho dos ciclídeos varia de três centímetros ( Apistogramma ) a 80 centímetros ( Boulengerochromis , Cichla ). Sua forma básica é oval, um pouco alongada e achatada lateralmente, algo como o ciclídeo vermelho do taxobox. Adaptado ao seu respectivo habitat , no entanto, a forma do corpo também pode diferir muito da forma básica. Os peixes-disco e peixes-anjo que vivem entre raízes de palafitas nas bacias do Orinoco e do Amazonas têm a forma de um disco; Outros ciclídeos são em forma de lúcio ( Crenicichla ) ou alongados ( Teleogramma ou Julidochromis , caçando em fendas). Os ciclídeos de Livingstone Falls ou das margens arenosas do Lago Tanganica são semelhantes aos gobies. Existem muitas formas de transição entre esses extremos. O formato da boca é adaptado a uma grande variedade de dietas. Ele varia de profundamente dividido em espécies predatórias (como Crenicichla ) a fortemente subordinado e especializado em arrancar o crescimento de rocha (em Labeotropheus ).

Em contraste com a maioria dos outros peixes, os ciclídeos têm apenas uma narina de cada lado da cabeça. Sua linha lateral é interrompida, a parte frontal corre na metade superior do corpo paralela à curva do dorso, a parte posterior no meio do lado até o pedúnculo da nadadeira caudal. Existem 20 a 50 escamas ao longo da linha lateral, em casos excepcionais mais de 100. Na barbatana dorsal única pode-se distinguir claramente entre uma parte de nariz duro e uma parte de nariz macio. É suportado por sete a 25 espinhos de barbatanas e cinco a 30 raios moles. A barbatana anal geralmente tem três espinhos de barbatana (em algumas espécies também quatro a nove, em Etroplus doze a quinze) e quatro a quinze raios moles, em casos excepcionais mais de 30. A barbatana caudal é geralmente arredondada ou reta, em muitos casos , às vezes apenas nos machos, com protuberâncias filamentosas acima e abaixo. Apenas alguns ciclídeos têm barbatana caudal bifurcada.

Modo de vida

nutrição

As dietas dos ciclídeos são muito diversas. Existem predadores generalizados, comedores de plâncton , comedores de criação, herbívoros e comedores de larvas . Nos lagos do Vale do Rift da África Oriental , a especialização em nutrição pode ser vista e pesquisada particularmente bem.

Muitos dos ciclídeos são principalmente herbívoros que se alimentam de algas (por exemplo, Petrochromis ) e plantas (por exemplo, Etroplus suratensis ). Animais pequenos, como invertebrados , constituem apenas uma pequena parte de sua dieta. Detritivadores, aos quais pertencem os gêneros Oreochromis , Sarotherodon e Tilapia , comem vários materiais orgânicos.

Ciclídeos predadores comem pouco ou nenhum material vegetal. Os predadores são divididos em especialistas e generalistas que caçam pequenos animais como peixes e larvas de insetos. Trematocranus é, por exemplo, em moradores de concha especializados, enquanto pungu de esponjas alimentadas. Alguns dos ciclídeos se alimentam total ou parcialmente de outros peixes. Ciclídeos lúcios ( Crenicichla ) são predadores secretos que atacam de um esconderijo em peixes nadando, enquanto espécies de Rhamphochromis perseguem suas presas em águas abertas. Alguns gêneros de ciclídeos (por exemplo, Caprichromis ) se alimentam de ovos ou juvenis de outras espécies. Para fazer isso, os ladrões às vezes batem nas cabeças dos mastigadores , que são obrigados a cuspir seus filhotes. Os ciclídeos com estratégias alimentares excepcionais incluem Corematodus , Docimodus , Plecodus , Perissodus e Genyochromis mento , que se alimentam das escamas e barbatanas de outros peixes. Esse comportamento é conhecido como lepidofagia. Nimbochromis e Parachromis , que fingem estar mortos e ficam imóveis até que a presa nada em sua direção e possa ser capturada, apresentam uma estratégia nutricional especial .

Faringe inferior com dentes em forma de molar ( Ctenochromis horei )

As diferentes presas são adaptadas às diferentes estratégias nutricionais. O alimento é ingerido e mantido no lugar com a mandíbula, enquanto a faringe serve como uma ferramenta de mastigação. Devido às diferentes estratégias de alimentação, é possível que os ciclídeos colonizem diferentes habitats.

Faringe

Faringe inferior com dentes cônicos ( Boulengerochromis microlepis )

Entre outras coisas, o estrutural diversidade da faringe mais baixo poderia ser uma razão para o aparecimento das muitas espécies de ciclídeos. A evolução convergente ocorreu ao longo do tempo, sincronizada com os diferentes nichos tróficos .

O aparelho faríngeo consiste em duas placas superiores e uma única placa inferior, todas com dentes que diferem em tamanho e tipo. A estrutura da faringe inferior costuma estar associada à dieta alimentar da espécie.

A fim de ser capaz de quebrar mariscos , uma pressão considerável deve ser gerada, razão pela qual os ciclídeos que se alimentam de mariscos (por exemplo, o ciclídeo-lúcio Crenicichla minuano ) têm dentes em forma de molar e uma faringe reforçada. Para serem capazes de agarrar e morder presas sem casca, os predadores precisam de dentes cônicos e curvados para trás. Diferenças estruturais nos dentes da faringe também foram encontradas nos ciclídeos herbívoros. Ciclídeos que se especializam em algas (por exemplo, Pseudotropheus ) tendem a ter dentes pequenos e cônicos. As espécies que se alimentam de vagens ou sementes requerem grandes dentes cônicos para mastigar a comida.

Além da dentição, o formato da faringe inferior também apresenta grande variação.

Comportamento de luta

Os peixes machos da espécie Oreochromis mossambicus costumam reagir de forma extremamente agressiva quando co-específicos invadem seu território. Na guerra constante por território contra os invasores, sua concentração de hormônios sexuais no sangue aumenta significativamente. Porém, a concentração desses andrógenos aumenta não só nos lutadores, mas até mesmo em outros machos assistindo a luta. Através de vários experimentos, os cientistas portugueses liderados por Rui Oliveira da Universidade de Psicologia Aplicada , em Lisboa ( Portugal ) descobriram que os guerreiros territoriais aumentar principalmente a sua produção hormonal, quando eles têm boas perspectivas em uma luta, devido à sua menor dimensão ou uma lesão reconhecível para sua rival para ter uma vitória. No entanto, se eles não podem avaliar claramente suas chances de sucesso, sua concentração hormonal também não muda.

Peixe disco com desova em uma casquinha de barro para reprodução no aquário

Cuidado com a ninhada

Congochromis sabinae par com peixes juvenis

A maioria das espécies mostra um comportamento bem desenvolvido de cuidado da ninhada com os peixes, tanto para os ovos quanto para as larvas. Um substrato de distinção spawners (com Offenlaichern e Höhlenlaichern) e bochechos . Os ciclídeos protegem os ovos mantendo os inimigos longe das garras e larvas e limpando os ovos "sugando-os" e abanando-os. Quanto mais abrangente e, portanto, mais promissor for o cuidado da cria, menos ovos são postos. Geralmente dura até que os jovens tenham várias semanas de idade. Em algumas das espécies encontradas no Lago Tanganica , até os irmãos mais velhos estão envolvidos na criação dos mais novos.

Dependendo de como os pais participam dos cuidados com a cria, é feita uma distinção entre as seguintes formas familiares:

  • Família parental : fêmeas e machos cuidam da ninhada juntos, com o macho geralmente tendo uma participação maior na defesa do território - na maioria dos casos o vínculo familiar mais permanente no reino animal (por exemplo, nos ciclídeos da tribo Cichlasomatini ) .
  • Família macho-mãe : a fêmea cuida sozinha da ninhada, enquanto o macho defende o território. Mesmo depois que os peixes jovens nadam livremente, a fêmea cuida dos filhotes sozinha (por exemplo, nos ciclídeos do gênero Crenicara e Telmatochromis ). Esta forma de família é frequentemente associada à poligamia . Então, fala-se de uma família homem-mãe .
  • Família materna : A fêmea cuida da ninhada sozinha, o macho não participa dos cuidados da ninhada (por exemplo, nos ciclídeos que chocam a boca do Lago Malawi ).
  • Família pai-mãe : a fêmea inicialmente cuida sozinha da ninhada, enquanto o macho defende o território. Se os alevinos nadam livremente, eles são cuidados por ambos os pais (por exemplo, no caso de ciclídeos de reprodução aberta, como o gênero Pelvicachromis .)

Sistemática

Sistema externo

Pholidichthys leucotaenia é um parente próximo dos ciclídeos.

Os ciclídeos foram tradicionalmente colocadas com algumas famílias de peixes marinhos no subordinação da Wrasse-like (labroidei) dentro da ordem da vara semelhante (Perciformes). O parentesco das famílias é sustentado pela anatomia da faringe e região branquial.

No entanto, o sequenciamento de DNA não revela qualquer relação entre bodião , peixe papagaio e odácidos, por um lado, e ciclídeos, robalo e donzela, por outro. A anatomia craniana semelhante deve ter surgido independentemente uma da outra pelo menos duas vezes.

Um novo grupo sistemático dentro dos parentes da perca , a ovalentaria , é então proposto para os ciclídeos, os parentes dos peixes- orelha , a perca da rebentação e a donzela e alguns outros taxa relacionados a eles . Surpreendentemente, Pholidichthys foi identificado como o grupo irmão dos ciclídeos , um gênero e família de apenas duas espécies de peixes marinhos alongados semelhantes a enguias, que compartilham com os ciclídeos a única narina em cada lado da cabeça, um par de órgãos adesivos em o topo das larvas e o cuidado intensivo da ninhada. Como uma nova ordem para os ciclídeos e Pholidichthys , a ordem Cichliformes em homenagem aos ciclídeos é usada na sistemática atual .

Sistema interno

Os ciclídeos são divididos em quatro subfamílias e várias tribos . Na base da árvore genealógica estão os Etroplinae que vivem na Índia e Madagascar e os Ptychochrominae malgaxes . As mais de 1200 espécies de ciclídeos africanos pertencem à subfamília Pseudocrenilabrinae , as da América do Sul e Central à subfamília Cichlinae .

Ciclídeo indiano
( Pseudetroplus maculatus )

O cladograma a seguir mostra as relações familiares prováveis:

 Cichlidae  

 Etroplinae (Índia e Madagascar)


   

 Ptychochrominae (Madagascar)


   

 Pseudocrenilabrinae (África e Oriente Médio)


   

 Cichlinae (América do Sul e Central)





Modelo: Klade / Manutenção / Estilo

Genera

Existem cerca de 1700 espécies de mais de 230 gêneros:

Genera

Especiação simpátrica

A especiação simpátrica (a emergência de novas espécies na área da (s) espécie (s) original (is)) pode ser encontrada em ciclídeos em lagos isolados, por ex. B. em lagos da cratera na Nicarágua ( Apoyo , Masay ) e no lago da cratera Barombi Mbo e Bermin (Camarões). Cada um dos ciclídeos nesses lagos vem de uma espécie imigrante, mas hoje eles diferem significativamente em sua morfologia e nicho ecológico . Uma especiação alopátrica pode ser descartada nesses pequenos lagos de crateras.

História tribal

Fóssil de Oreochromis lorenzoi do Mioceno da Itália

Os dados moleculares sugerem que a família dos ciclídeos se originou entre 97 e 78 milhões de anos atrás. Os índia-malgaxes Etroplinae têm cerca de 87 a 66 milhões de anos, os puramente malgaxes Ptychochrominae de 78 a 60 e os ciclídeos do Novo Mundo e a subfamília Pseudocrenilabrinae se separaram há 70 a 55 milhões de anos. Isso significa que a divisão em quatro subfamílias ocorreu muito depois da separação de Gondwana . Ou os ciclídeos, que são quase exclusivamente encontrados em água doce e apenas algumas espécies também encontradas em água salobra, se espalharam por mares e enseadas ou houve um ancestral marinho desconhecido cujos descendentes colonizaram os continentes um após o outro. Uma vez que o gênero marinho Pholidichthys é o parente mais próximo dos ciclídeos, pode ser que uma alta tolerância ao sal ainda estivesse disseminada na evolução inicial dos ciclídeos.

A grande enxame de espécies dos Leste Grandes Lagos africanos foi formado em torno de 9,5 a 6,9 milhões de anos, o mais jovem ancestral comum dos ciclídeos do lago Victoria e do Lago Malawi viveu de 3,1 a 1,7 milhões de anos atrás. O cardume de espécies no lago camaronês Barombi Mbo (2,3 a 1,4 milhões de anos) é um pouco mais jovem .

Como mostram os fósseis de cinco espécies de ciclídeos (gênero Mahengechromis ) de um antigo pequeno lago da cratera do Eoceno (46,3–45,7 milhões de anos) na Tanzânia , a família também formou enxames no passado.

Importância para o hobby do aquário

Em meados do século 20, a cadeia de lagos no Vale do Rift da África Oriental e no Lago Victoria foram descobertos por aquaristas. O enorme número de espécies endêmicas nesses lagos rapidamente levou a uma grande popularidade no hobby do aquário . Especialmente as espécies do lago Tanganica e do lago Malawi ( Mbunas e utaka , chamadas não-Mbunas) foram exportadas para a Europa e América.

Os ciclídeos são mais bem mantidos em tanques de ciclídeos puros, por exemplo, em um aquário biótopo . É particularmente problemático que muitas das espécies ataquem as plantas mantidas no aquário . Há apenas um número limitado de espécies de plantas disponíveis para os aquaristas que mantêm essas espécies. Isso inclui, entre outras coisas, a folha de pera anã .

Veja também: Sociedade Alemã de Cichlídeos

literatura

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Links da web

Commons : Cichlids  - coleção de imagens, vídeos e arquivos de áudio

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