Axônio

Estrutura de uma célula nervosa

O axônio , raramente o axônio (por Alt Gr. Ὁ ἄξων ho axon , axis '), e o axônio ou o cilindro do eixo mencionado, é um processo de célula nervosa frequentemente semelhante a um tubo longo, uma neurite , em um caso de células gliais correm e juntas com o último servindo como uma fibra nervosa designada torna-se. Os ramos laterais do axônio também são chamados de colaterais e, como o axônio terminal, podem se ramificar em várias caixas terminais.

A maioria dos neurônios possui um único axônio. Mas também existem células nervosas que não possuem um axônio, por ex. B. Diferentes células amácrinas da retina.

Enquanto um axônio transmite um impulso da célula, os dendritos recebem sinais de outras células.

Anatomia do axônio

Um axônio é a extensão de uma célula nervosa cercada por uma bainha glial, por meio da qual os sinais são geralmente direcionados na forma de potenciais de ação . No decorrer disso, as seguintes seções podem ser distinguidas:

  • O cone de origem ou colina do axônio emerge como uma saliência piramidal diretamente do pericário; esta área, livre de substância Nissl, marca o início de uma extensão de células nervosas que se torna um axônio.
  • O segmento inicial é o segmento curto subsequente da extensão e sempre sem uma concha. Como o limiar de excitação do axolema é extremamente baixo no segmento inicial, um potencial de ação pode ser facilmente iniciado aqui, que é passado como excitação.
  • O curso principal de um axônio pode ter comprimentos diferentes e também ter ramificações ao longo do caminho, chamadas de colaterais .
  • Como um ramo final , um axônio às vezes se ramifica como uma árvore em sua extremidade para formar um telodendro . Por meio dessa árvore terminal, uma célula nervosa pode ser conectada a várias outras células nervosas ou efetores. O telodendria, que também pode ocorrer no material de apoio, no final um grande número de secções de extremidade como terminações pré-sinápticas , também chamados terminais de axónios , botões de extremidade ou boutons , cada uma das quais representa a parte pré-sináptica de uma sinapse .

O citoplasma de um axônio é chamado de axoplasma e difere em alguns aspectos do corpo da célula nervosa (pericário ou soma). Mitocôndrias e vesículas também são encontradas no axônio, mas apenas em casos excepcionais de ribossomos ou retículo endoplasmático rugoso. A manutenção e a função do axônio, portanto, dependem da síntese de proteínas no corpo celular. Quando rompido, o processo celular rompido morre.

Tanto os neuritos quanto os dendritos contêm um citoesqueleto composto de neurofilamentos e neurotúbulos . Na maioria dos casos, a neurite que transmite sinais do corpo celular é envolvida pela glia para o axônio. Nesse caso, um microtúbulo axonal difere de um dendrítico, por um lado, pelas proteínas associadas e, por outro lado, por sua orientação: os microtúbulos axonais são então orientados com sua extremidade positiva (a extremidade crescente) em direção à extremidade do axônio. No caso do dendrítico, a extremidade positiva também pode estar no corpo celular.

Em humanos, existem axônios com menos de um milímetro de comprimento e mais de um metro de comprimento, como as extensões das células nervosas motoras da medula espinhal que inervam os músculos dos dedos dos pés . O diâmetro dos potenciais de ação de condução do axônio pode estar entre 0,08 µm e 20 µm e permanece relativamente constante ao longo de todo o comprimento. Os melhores neuritos com cerca de 0,05 µm foram encontrados em células amácrinas na lâmina do sistema visual de moscas- das- frutas e conduzem mudanças graduais de potencial como sinais. Os axônios gigantes das lulas estão entre os axônios mais grossos, com diâmetro de até um milímetro (1000 µm) ; eles inervam os músculos ao redor do sifo , cuja contração permite movimentos rápidos de escape devido ao recuo da água . Esses axônios conduzem potenciais de ação, mas não são revestidos por uma bainha de mielina de forma que a condução saltatória seja possível.

Esse axônio de um polvo é 50 a 1000 vezes mais espesso do que um de mamíferos . Devido à maior seção transversal do axônio, a resistência longitudinal do axônio (resistência interna) é significativamente menor, de modo que o fluxo de corrente eletrotônica das áreas excitadas para as ainda não excitadas pode ocorrer mais facilmente, o que permite uma transmissão mais rápida. No entanto, apesar do grande diâmetro do axônio , a velocidade de condução da excitação ainda é menor do que com axônios cem vezes mais finos quando estes estão mielinizados.

Mielinização

Uma bainha de mielina ao redor dos axônios é formada pelas células gliais do sistema nervoso, no sistema nervoso central (SNC) pelos oligodendrócitos e no sistema nervoso periférico (SNP) pelas células de Schwann . Com a mielinização, uma transmissão diferente e abrupta de sinais elétricos através do axônio torna-se possível, o que requer significativamente menos energia, permite um axônio mais fino (economizando espaço e material) e também é mais rápido do que a transmissão contínua .

A unidade que consiste no axônio de uma célula nervosa e nas estruturas do envelope das células gliais, incluindo a lâmina basal reforçada nos nervos periféricos , é chamada de fibra nervosa . As fibras nervosas nas quais as células gliais se enrolaram várias vezes ao redor do cilindro axial, de modo que uma bainha rica em mielina se formou, são chamadas de mielinizadas ou medulares . De acordo com a espessura da bainha de mielina ou bainha de mielina, é feita uma distinção entre fibras ricas e pobres ; não mielinizadas ou não myelinisert são fibras nervosas sem concebido como um embrulho da bainha de mielina, z. B. quando os axônios são executados em dobras simples de células da glia.

Somente com a formação de uma bainha de mielina pode um axônio ser eletricamente isolado de seu ambiente de tal forma que os sinais podem ser passados ​​eletrotonicamente rapidamente por seções mais longas sem atenuação significativa e apenas atualizados novamente nas lacunas entre as células gliais sucessivas - no então chamados anéis de cordão Ranvier precisam se tornar. Esse avanço abrupto (saltatório) dos potenciais de ação torna possíveis velocidades de condução significativamente mais altas; por exemplo, é seis vezes mais rápido com um quinquagésimo do diâmetro dos axônios gigantes.

A espessura da bainha medular depende do número de enrolamentos da parte da célula glial e é totalmente desenvolvida dependendo do diâmetro do axônio. Os axônios mais espessos têm bainhas de mielina mais espessas com até cerca de uma centena de camadas lamelares. A largura dos anéis ou nós de amarração de Ranvier varia pouco, a distância entre esses nós, o entrenó , pode ser entre 0,1 mm e 1,5 mm. O comprimento de um internodo corresponde a uma célula de Schwann em um nervo periférico. Uma vez que seu número ao longo de uma fibra nervosa não muda posteriormente à medida que o corpo cresce, o comprimento do internodo aumenta com o crescimento. Para diâmetros maiores de axônios mielinizados, a taxa de condução também é maior nas fibras nervosas mielinizadas, de modo que uma divisão das fibras nervosas sozinhas após a velocidade de condução geralmente também atinge a espessura da fibra (ver classificação de acordo com a velocidade da linha por Erlanger / Gasser e velocidade de condução nervosa ).

Os axônios mielinizados são remodelados para corresponder ao tipo de condução. No curso do axônio, o axolema, a membrana celular de uma célula nervosa, alterna entre seções curtas com canais iônicos mais densos na área dos nódulos de Ranvier ( nodal ) e seções mais longas com populações mais esparsas ( axolema internodal ).

Crescimento e desenvolvimento

O crescimento do axônio começa diretamente com a agregação. Tanto os axônios em crescimento quanto os dendritos têm um cone de crescimento com extensões semelhantes a dedos (filopódios). Essas ramificações “tateiam” o caminho.

Essa hipótese é baseada em fatores quimiotróficos emitidos pelas células-alvo. O fenômeno foi detectado pela primeira vez no nervo óptico (nervo óptico) da rã.

Isso se baseia em sinais emitidos por axônios e garante que os axônios em regeneração tenham afinidade com o mesmo caminho.

tarefas

O axônio conduz impulsos nervosos elétricos para longe do corpo celular ( pericário ou soma ). No entanto, a transmissão de uma célula nervosa para outra ou para o órgão sucessor geralmente não é elétrica, mas química. No botão final , os neurotransmissores são liberados como mensageiros químicos que se ligam a um receptor , influenciando assim a permeabilidade da membrana para certos íons e, assim, causando uma mudança de voltagem na região associada da membrana da célula a jusante.

Dependendo da direção da condução da excitação, é feita uma distinção entre axônios aferentes e eferentes . Em relação ao sistema nervoso como um todo, os neuritos aferentes conduzem a excitação dos órgãos dos sentidos para o SNC. Esses aferentes são divididos em somáticos (da superfície do corpo) e viscerais (dos intestinos). Os neuritos eferentes, por outro lado, conduzem impulsos do SNC para os efetores periféricos (por exemplo, músculos ou glândulas); Aqui, também, é feita uma distinção entre somáticos (de neurônios motores a músculos esqueléticos, por exemplo, do pé) e eferentes viscerais (para músculos lisos e músculos cardíacos, bem como glândulas).

Transporte axonal

Além da transmissão de sinais elétricos, as substâncias também são transportadas no axônio. É feita uma distinção entre o transporte axonal lento, que corre apenas em uma direção, do corpo celular (soma) para a extremidade periférica do axônio, e o transporte axonal rápido, que ocorre em ambas as direções - anterógrada e retrógrada, a partir do axônio terminal para o soma.

história

Depois que foi reconhecido que os nervos, apesar de sua aparência semelhante, não são tendões que conectam músculos e ossos ( antigo neurônio Gr. Νεῦρον 'flechse, tendão'), mas sim formam uma conexão que percorre todo o corpo, vários modelos foram desenvolvidos para suas tarefas. Tão também mecanicista como o de René Descartes 1632 em seu "Tratado sobre o homem" ( Traité de l'homme ; postumamente De homine 1662), segundo o qual suas fibras seriam capazes de produzir movimentos por meio de tração mecânica, semelhante a uma máquina . Os microscópios de luz , que foram desenvolvidos no século 17, permitiram percepções cada vez mais refinadas sobre a estrutura do tecido, e a descoberta de correntes galvânicas no final do século 18 trouxe outras idéias sobre como ele funcionava.

Mas estudos com registros intracelulares de neurônios individuais no sistema nervoso só puderam ser realizados na década de 1930 por K. Cole e H. Curtis. Antes disso, os nervos periféricos foram examinados, as fibras nervosas agrupadas dentro deles foram examinadas mais de perto e seu curso traçado. O anatomista alemão Otto Deiters já estava familiarizado com "a transição de um cilindro de eixo de natureza genuína para um processo de células ganglionares" em 1860; ele é considerado o primeiro a distinguir o único “processo celular principal” de outros “processos protoplasmáticos”, para os quais o anatomista suíço Wilhelm His cunhou posteriormente o termo “dendritos”. O suíço Albert von Kölliker e o alemão Robert Remak foram os primeiros a identificar e descrever o segmento inicial do axônio.

No axônio gigante da lula estava Alan Lloyd Hodgkin e Andrew Fielding Huxley, formação e condução de potenciais de ação investigados e 1952 como modelo de Hodgkin-Huxley quantitativamente descrito.

Doenças e lesões

Axotomia e degeneração

Uma axotomia é a separação de um axônio. Isso pode acontecer como resultado de um acidente ou faz parte de experimentos controlados com animais. A transecção controlada de axônios levou à identificação de dois tipos de degeneração neuronal (ver também plasticidade neuronal , apoptose , necrose ).

  • Degeneração anterógrada

Esta degeneração da parte distante (distal) do neurônio afetado, isto é, o axônio terminal e alguns colaterais, ocorre rapidamente porque a parte distal é dependente do suprimento metabólico do soma.

  • Degeneração retrógrada

Se o local cortado estiver próximo ao corpo celular, a degeneração do segmento próximo (proximal) também pode ocorrer. Isso ocorre mais lentamente e se manifesta após dois a três dias por meio de alterações degenerativas ou regenerativas no neurônio. O curso depende crucialmente de se o neurônio pode retomar o contato sináptico com uma célula-alvo.

Na pior das hipóteses, os neurônios vizinhos também podem degenerar. Dependendo da localização dos neurônios afetados adicionalmente, pode-se falar de degeneração transneural anterógrada ou retrógrada .

regeneração

A capacidade original de desenvolver axônios com precisão durante o desenvolvimento do sistema nervoso é perdida no cérebro humano maduro. A neurorregeneração geralmente não ocorre no SNC. Os neurônios mortos são substituídos por células da glia (principalmente astrócitos) e as chamadas cicatrizes da glia se desenvolvem .

A neurorregeneração no SNP geralmente começa dois a três dias após o axônio ter sido lesado e depende muito do tipo de lesão no neurônio:

  • Se as bainhas de mielina ainda estiverem intactas (por exemplo, depois de serem comprimidas), o axônio pode crescer de volta para seu destino original a uma taxa de cerca de 2-3 mm por dia (regeneração funcional completa).
  • Se as extremidades cortadas ainda estiverem próximas uma da outra, o novo crescimento nas bainhas de mielina também é possível, mas, muitas vezes, para o destino errado (regeneração funcional difícil)
  • Se as pontas cortadas estiverem afastadas ou se houver danos extensos, a regeneração funcional na maioria dos casos não é possível sem intervenções cirúrgicas e, mesmo depois disso, em muitos casos apenas incompleta.

Doenças desmielinizantes

As doenças desmielinizantes (doenças desmielinizantes) fazem com que os axônios no SNC percam partes de sua bainha de mielina e, assim, partes da bainha de mielina são destruídas. Este é z. É o caso, por exemplo, da esclerose múltipla (EM), doença de Baló , encefalomielite aguda disseminada (ADEM) ou neuromielite óptica (síndrome de Devic).

Links da web

Commons : Axon  - coleção de imagens, vídeos e arquivos de áudio
Wikcionário: Axônio  - explicações de significados, origens das palavras, sinônimos, traduções

Evidência individual

  1. ↑ axônio. In: Lexicon of Neuroscience. Recuperado em 27 de novembro de 2015 . - Designações em Spektrum.de .
  2. ↑ uma b c Clemens cereja: Biopsychologie de A a Z . Springer textbook, ISBN 3540396039 , p. 30/31 Lemma "Axon (afferent / efferent)".
  3. ^ A b c Luiz Carlos Junqueira (autor), José Carneiro (autor), Manfred Gratzl (editor): Histologia: Regulamentos de aprovação novos . Springer, Berlim; Edição: 6ª, recém-traduzido. revisado A. (15 de setembro de 2004). ISBN 354021965X , página 112/113.
  4. ↑ Theodor H. Schiebler, Horst-W. Korf: Anatomia: histologia, história do desenvolvimento, anatomia macroscópica e microscópica, topografia . Steinkopff; Edição: 10ª, totalmente revisada. Edição (21 de setembro de 2007), ISBN 3798517703 , página 72.
  5. ↑ Aldo Faisal et al.: Limites de locais de ruído do canal de íons na miniaturização da fiação do cérebro . In: CurrentBiology , Volume 15, Issue 12, June 2005, p. 1147 .
  6. ↑ Renate Lüllmann-Rauch: livro de bolso de histologia. 3. Edição. Thieme Verlag, 2009, ISBN 978-3-13-129243-8 , página 191.
  7. ↑ Clemens cereja: Biopsychologie de A a Z . Springer textbook, ISBN 3540396039 , página 49 Lema "Hipótese de Chemoafinidade".
  8. ↑ Otto Deiters (Max Schultze (ed.)): Estudos do cérebro e da medula espinhal de humanos e mamíferos , Vieweg, Braunschweig 1865, página 2 .
  9. ^ A b John PJ Pinel, Paul Pauli : Biopsicologia , PEARSON STUDIUM; Edição: 6ª, atualizada. Edição (29 de maio de 2007), p. 327.