Dendrito (biologia)

Pai
Neurônio / célula
Subordinar
Dendr de ramificação do eixo do
término do processo espinho . citoplasma


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Estrutura de uma célula nervosa

Os dendritos ( antigo Gr. Δένδρον dendron 'árvore' ou dendritos 'pertencentes à árvore') são chamados de processos celulares das células nervosas em biologia, que surgem do corpo celular e servem principalmente para absorver estímulos.

Uma célula nervosa normalmente consiste em três partes: o corpo celular, chamado soma ou pericário , e os processos celulares, os dendritos de um lado e a neurite - o axônio no envelope glial - do outro. Existem também neurônios especializados que não têm axônio (por exemplo, as células amacrinas da retina) ou que não têm dendritos (por exemplo, os bastonetes e cones da retina) ou aqueles em que o corpo celular não está mais entre o tronco dendrítico e o axônio e os processos se fundem ( células nervosas pseudounipolares como as células ganglionares da raiz dorsal sensíveis ).

Os dendritos, como partes de uma célula, não devem ser confundidos com células dendríticas do sistema imunológico.

Crescimento dendrítico

Apesar da importância dos dendritos para os neurônios, pouco se sabe sobre como os dendritos crescem e como eles se orientam e se ramificam in vivo . Uma suposição sobre esses processos de formação é a hipótese sinaptotrófica , segundo a qual a formação de sinapses desempenha um papel especial no crescimento dos dendritos.

Caso contrário, o crescimento dendrítico é semelhante ao dos neuritos , explica, por meio dos chamados cones de crescimento ( cones de crescimento ingleses ). De acordo com isso, tanto os neuritos quanto os dendritos têm inchaços cônicos ou semelhantes a pistão em suas pontas, que estão em uma interação exploratória com o ambiente imediato e decidem sobre o progresso ou continuação - a extensão e a direção do desenvolvimento dos processos - e essencialmente determinam o comportamento posterior dos neurônios. As técnicas de cultura de células com gravações de lapso de tempo podem dar uma visão clara de como os processos das células nervosas surgem em busca de seus arredores. No corpo existem diferentes sinais e diferentes caminhos de processo que podem ser usados ​​para regular o início, a direção e a velocidade, bem como as pausas no crescimento dos dendritos.

A maior parte do crescimento dos dendritos no cérebro humano ocorre durante o desenvolvimento embrionário tardio e no início da infância. Nesta fase, os dendritos com um comprimento total de muitas centenas de quilômetros crescem dos 100 bilhões de células nervosas em nosso cérebro. A enzima Nedd4-1 é considerada uma proteína importante para o crescimento do esqueleto celular durante o desenvolvimento do dendrito e é considerada essencial para o crescimento normal do dendrito.

Neuritos ou axônios e dendritos diferem em suas fases de crescimento e crescimento. Do ponto de vista celular, grosso modo, um esqueleto de suporte estabilizado feito de microtúbulos é necessário para que o crescimento do processo avance a ponta do crescimento. Mas, então, para o crescimento de ida e volta nesta região - em equilíbrio instável - processos de acumulação e decomposição são necessários, com os quais moléculas de actina individuais (esféricas, globulares G-actina) formam cadeias (semelhantes a fios, filamentosos F- Actin) amarrados juntos - e podem se desintegrar novamente. No caso de microtúbulos instáveis ​​e / ou filamentos de actina estáveis , nenhum crescimento é possível. Nas fases iniciais do desenvolvimento, o crescimento do dendrito pode ser temporariamente interrompido via inst / estabilização, por um lado, em favor do crescimento do comprimento da neurita, por outro. Em princípio, essas relações também se aplicam mais tarde, por exemplo, durante os processos de regeneração após lesões.

Anatomia dos dendritos

forma

As células nervosas são morfologicamente diferenciadas de acordo com o número de seus processos:
1 célula nervosa unipolar
2 célula nervosa bipolar
3 célula nervosa multipolar
4 célula nervosa pseudounipolar

A variedade de formas e funções dos neurônios é essencialmente determinada pelas diferentes características dos dendritos. A figura mostra a diferenciação morfológica das células nervosas, que entre outras coisas então é determinado se uma célula nervosa não tem, um ou mais dendritos. Alguns neurônios têm árvores dendríticas reais, em outros a relação entre a superfície do soma e a superfície dendrítica é mais equilibrada. Finalmente, existem neurônios que não possuem dendritos. Seguindo essa classificação morfológica, pode-se dizer que os dendritos ocorrem apenas nas células nervosas bipolares e nas células nervosas multipolares . Nas células nervosas pseudounipolares, a extremidade distal do processo periférico normalmente tem um caráter dendrítico.

O número e a forma dos dendritos contribuem significativamente para o aumento da superfície receptiva das células nervosas. Estima-se que até 200.000 axônios terminam nos dendritos de uma única célula de Purkinje . Como regra, os dendritos são processos ramificados e ramificados do pericário .

Componentes celulares

Corte histológico corado por Nissl através do hipocampo de um roedor. Em alguns casos, as abordagens de grandes dendritos também são coloridas.

A estrutura do dendrito está mais próxima do corpo celular do que a neurita. Em alguns aspectos, os dendritos e o pericário podem até ser entendidos como uma unidade funcional e também são referidos como um compartimento somatodendrítico . A composição do citoplasma dendrítico corresponde essencialmente à do pericário. Portanto, é impossível traçar uma linha nítida entre as partes da célula nervosa.

O conhecimento do citoplasma , organelas e citoesqueleto permite uma abordagem bem fundamentada para diferenciar os processos (axônio / dendritos).

As seguintes peculiaridades morfológicas podem ser encontradas:

  • Em contraste com o axônio, os dendritos são amielínicos .
  • No Stammdendriten maior para encontrar organelas semelhantes às do soma. Especialmente na origem de base ampla (perto do pericário) z. Às vezes, até torrões de Nissl ( retículo endoplasmático rugoso ) podem ser encontrados. Além do retículo endoplasmático liso e rugoso, existem ribossomos livres , microfilamentos (actina) e também feixes de microtúbulos paralelos . No entanto, sua orientação funcional não é uniforme (como com o axônio), mas sua polaridade é variável, ou seja, H. sua extremidade positiva pode apontar para a periferia ou para o pericário.
    Enquanto fibrilas e torrões de Nissl ainda podem ser vistos em um microscópio de luz , os outros componentes são visíveis apenas em um microscópio eletrônico .
  • Com cada ramificação, o diâmetro dos dendritos fica menor. As mitocôndrias estão ausentes em dendritos muito finos . As seções finais dos dendritos contêm poucas organelas e o citoesqueleto também é pouco desenvolvido.
  • Em comparação com os axônios (que em humanos às vezes podem ter mais de 1 m de comprimento), os dendritos são muito pequenos e atingem comprimentos de apenas algumas centenas de micrômetros (µm). As neurites que crescem na periferia podem, entretanto, atingir um comprimento de 1 a 1,20 m com um diâmetro de apenas 2–16 µm.

Distinções de dendritos

Ilustração histórica de duas células de Purkinje do cerebelo do pombo ( Santiago Ramón y Cajal , 1899) com árvores dendríticas bem visíveis.

Várias características distintivas de dendritos podem ser encontradas na literatura.

Se você olhar para as células piramidais (uma célula nervosa bastante grande), dois tipos de dendritos podem ser distinguidos: dendritos apicais e dendritos basais . Ambos surgem no topo das células piramidais, mas os dendritos apicais são mais longos que os dendritos basais. Os dendritos apicais apontam na direção oposta ao axônio e se estendem transversalmente verticalmente através das camadas do córtex cerebral . Os dendritos apicais e basais têm espinhos . Embora existam muitos dendritos basais, apenas um dendrito apical longo e forte sobe para a superfície do córtex .

Às vezes, os dendritos apicais são divididos em dendritos distais e proximais . Os dendritos apicais distais são mais longos e projetam-se na direção oposta do axônio. Por causa de seu comprimento, eles formam sinapses não locais que estão longe da célula nervosa. Os dendritos apicais proximais são mais curtos e recebem impulsos de neurônios próximos, como interneurônios .

Além disso, pode-se diferenciar entre os dendritos de acordo com se eles têm espinhos dendríticos ou não. Conseqüentemente, fala-se de dendritos lisos ("dendritos lisos") ou espinhosos ("dendritos espinhosos"). Com dendritos lisos, o impulso nervoso é captado diretamente. No caso de dendritos espinhosos, tanto o caule do dendrito quanto os espinhos absorvem o impulso.

Como regra, os dendritos espinhosos recebem sinais excitatórios , enquanto as sinapses inibitórias são mais prováveis ​​de serem encontradas em dendritos lisos (seções).

Espinhos dendríticos

Processo espinhoso de um dendrito de uma célula neuronal especial do estriado ( gânglios da base ).

O pequeno thorn- como projecções nas superfícies das árvores dendriticas ramificados são chamados espinhos dendríticas (Inglês espinhas , Latina dendritica spinula ou gemmula dendritica ) ou processos espinhosos. A maioria dos contatos sinápticos geralmente estão localizados aqui.

Como regra, um processo espinho recebe informações de exatamente uma sinapse de um axônio. Esses processos finos (em um dendrito como processo de célula nervosa) suportam a transmissão aferente de sinais elétricos para o corpo celular do neurônio. Os espinhos podem assumir diferentes formas, claramente formados, muitas vezes têm uma cabeça bulbosa e um pescoço fino, que conecta a cabeça com o tronco dendrítico. Os dendritos de um único neurônio podem ter centenas ou milhares de espinhos. Além de sua função como uma região pós - sináptica (pós- sinapse ) - alguns com um aparato espinho como um armazenamento de cálcio - e a capacidade de aumentar a transmissão sináptica ( LTP potenciação de longo prazo ), os dendritos também podem servir para aumentar o número possível de contatos entre os neurônios.

Os processos thorn representam uma espécie de subcompartimentalização da membrana dendrítica.O possível ajuste fino do processo thorn individual através de seu ambiente iônico especial ou seu nível de cAMP específico pode ser importante para a seletividade e armazenamento de informações.

Funções

As células gliais , uma espécie de tecido de suporte, assumem a maior parte do suprimento dos neurônios . Mas os dendritos também estão envolvidos na nutrição das células nervosas. Sua principal tarefa, no entanto, é receber estímulos ou sinais, principalmente de outras células nervosas, e encaminhar os impulsos formados como resultado para o pericário (corpo da célula nervosa) ( aferente ou celulopletal ) - em contraste com o neurito ou o axônio , por meio dos sinais desse neurônio na colina do axônio começando ( eferente ) e direcionado para outras células.

Gravação de sinal

Construção de uma sinapse química

Uma célula nervosa pode ser uma célula sensorial - como células olfatórias ( receptores olfatórios ) ou células visuais ( fotorreceptores ) - ou pode receber sinais de células a montante - por exemplo, de outras células nervosas, em que os neurotransmissores se acoplam a receptores específicos nas regiões da membrana pós - sináptica desta célula nervosa. Essas pós-sinapses geralmente não estão localizadas na área do axônio, monte do axônio ou soma (corpo) da célula nervosa, mas em seus dendritos. Os pontos de contato entre os neurônios são chamados de sinapses interneuronais , com vários tipos sendo distinguidos (consulte também Classificações de sinapses ). Os dendritos estão envolvidos nos seguintes tipos:

  • Sinapses dendro-dendríticas: conectam diferentes dendritos uns com os outros.
    Alguns dendritos mostram especializações pré-sinápticas por meio das quais entram em contato com outros dendritos (pós-sinápticos) e, portanto, podem formar sinapses dendrodendríticas . Como sinapses químicas, elas podem ser formadas com vesículas pré-sinápticas e regiões de membrana pós-sináptica. Às vezes, as sinapses, mesmo como junções comunicantes, não têm vesículas nem as densidades de membrana usuais e podem transmitir sinais não apenas em uma direção (unidirecional), mas bidirecionalmente. Sinapses dendrodendríticas químicas com vesículas sinápticas de imagem em espelho e depósitos de membrana também ocorrem como as chamadas sinapses recíprocas , nas quais um transmissor excitante (por exemplo, glicina ) é liberado em uma direção e um transmissor inibidor (por exemplo, GABA ) é liberado na outra .
    Exemplos de contato sinapses dendrodendríticas no mundo animal são sinapses bidirecionais no gânglio estomatogástrico da lagosta, que conecta a cavidade oral ao estômago, ou os detectores de movimento Reichardt no olho da mosca. Nos seres humanos, por exemplo, sinapses recíprocas ocorrer no bolbo olfactivo do tracto olfactivo .
  • Sinapses axodendríticas: geralmente os axônios ou seus ramos (axônios colaterais) no sistema nervoso terminam como uma extremidade pré - sináptica em um dendrito e, portanto, formam as sinapses axodendríticas.
  • Sinapses dendríticas axospinais: neste caso especial de sinapses axodendríticas, o axônio abrange o processo espinhoso de um dendrito.

O impulso ( aferente ) que chega a uma das muitas sinapses diferentes de uma célula nervosa altera o potencial de membrana nessa região (potencial pós-sináptico). Essa mudança no potencial se espalha rapidamente pelas áreas de membrana vizinhas, tornando-se mais fraca com o aumento da distância, e pode ser despolarizante ( EPSP ) ou hiperpolarizante ( IPSP ). A transmissão de potenciais despolarizantes pode ser cancelada por regiões hiperpolarizadas. Se despolarizações suficientemente fortes convergem na colina do axônio em um certo ponto no tempo, de modo que um certo valor limite seja excedido - então um potencial de ação é acionado e o neurônio é excitado . Quase simultaneamente, os estímulos recebidos podem aumentar seu efeito e criar um potencial de excitação na colina do axônio por meio da soma . Em geral, quanto mais próxima uma sinapse do monte do axônio, mais forte é sua influência na excitação dessa célula nervosa, na formação de potenciais de ação - porque quanto mais alterações de potencial pós-sináptico (eletrotonicamente) se espalham, mais eles são enfraquecidos. As investigações sobre o potencial dos dendritos foram feitas muito cedo.

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