Estresse de frio nas plantas
O estresse de frio nas plantas se refere ao estresse , uma exposição a fatores externos das plantas a baixas temperaturas . Em plantas tropicais, o estresse mortal pelo frio já pode existir a +10 ° C. O estresse por frio também inclui os efeitos da geada , temperaturas abaixo do ponto de congelamento da água . A capacidade de resistir à geada é conhecida como geada ou resistência do inverno .
Distribuição geográfica
Um terço da área terrestre nunca é afetado pela geada. Estas são as áreas tropicais, com exceção das altas montanhas ; perto da costa, as áreas livres de geada também se estendem pelos trópicos . Em cerca de 43% da área de terra, há geadas severas com uma média anual mínima de abaixo de -20 ° C. As plantas podem se preparar para geadas recorrentes periodicamente; elas só sofrem danos em invernos extremamente frios. Eventos episódicos de geada, como geadas tardias, geralmente atingem apenas -5 a -8 ° C, mas podem ser perigosos para as plantas porque a geada as atinge durante fases sensíveis da vida. Nas altas montanhas tropicais, a geada ocorre todas as noites, essas geadas atingem -10 a -12 ° C, mas duram apenas algumas horas (mudança de clima).
Efeitos primários do frio
Em temperaturas mais baixas, os processos químicos funcionam mais lentamente e as reações de equilíbrio mudam na direção da liberação de energia ( princípio de Le Chatelier ). Para as plantas, isso significa menos energia do metabolismo operacional, menor absorção de nutrientes e água do solo, menos biossíntese produtiva e, como resultado, uma interrupção do crescimento. Os processos de vida individuais são sensíveis ao frio de forma diferente. Primeiro, o fluxo protoplasmático para e a fotossíntese também é interrompida muito rapidamente. Plasmólise e coloração vital são retidas por mais tempo.
Plantas sensíveis ao frio
Plantas ou órgãos de plantas sensíveis ao frio morrem em temperaturas entre +10 e 0 ° C. Isso inclui muitas plantas tropicais e frequentemente também os sistemas de flores e frutos de plantas cujos outros órgãos são bastante insensíveis ao frio. O grau de dano pelo frio em uma espécie de planta depende da profundidade do resfriamento, da duração e da velocidade do resfriamento ou reaquecimento. O primeiro dano geralmente ainda é reversível. Primeiro, os lipídios da biomembrana mudam de um estado líquido-cristalino para um estado de gel . Isso reduz a seletividade da membrana, a troca de substâncias entre os compartimentos celulares não é mais controlada de forma adequada e os constituintes celulares podem se difundir para fora . A fotossíntese é inibida, a respiração aumenta, o metabolismo fica desequilibrado. Os metabólitos do estresse e produtos metabólicos tóxicos podem se acumular, o que acaba levando à morte celular e posteriormente à morte de órgãos ou de toda a planta.
Congelar
Ao congelar, a localização da formação de gelo é essencial. Nas plantas, o gelo é criado primeiro nos locais que esfriam mais rápido e congelam mais facilmente. Então, nos órgãos das plantas mais expostos e, em seguida, nas áreas intercelulares das folhas, principalmente agulhas e feixes vasculares periféricos . A partir desses locais, a formação de gelo progride rapidamente ao longo dos feixes vasculares e dentro do tecido homogêneo. As paredes celulares lignificadas ou cutinizadas dificultam a propagação da formação de gelo.
Células não endurecidas ricas em água congelam intracelularmente. Os cristais de gelo que se desenvolvem dentro da célula geralmente destroem estruturas vitais do plasma. Freqüentemente, entretanto, o gelo é formado fora do protoplasto nas áreas intercelulares ou entre a parede celular e o protoplasto. Essa formação de gelo extracelular atua então como uma desidratação, a água dos protoplastos é retirada, há uma concentração das substâncias dissolvidas. As membranas celulares sofrem estresse osmótico e as células encolhem. A partir de um certo grau de desidratação , as células são irreversivelmente danificadas.
Sobrevivência de exposição à geada
As plantas que crescem em áreas sujeitas a geadas desenvolveram diferentes estratégias para sobreviver aos eventos de geada.
Proteção contra geada
A proteção contra o gelo consiste no isolamento térmico e na redução da radiação térmica . Exemplos disso são o recuo dos órgãos de inverno sob uma cobertura de folhas ou no subsolo ( geófitas ) ou a liberação de órgãos sensíveis à geada antes do início dos períodos de geada - como a queda de folhas de plantas lenhosas. Nas altas montanhas tropicais das rosetas gigantes, para as curtas geadas noturnas, basta fechar as folhas sobre as sensíveis pontas dos rebentos para reduzir o resfriamento .
Depressão do ponto de congelamento e hipotermia
A depressão do ponto de congelamento é uma estratégia, um Congelamento total de água no protoplasma para prevenir em temperaturas abaixo de 0 ° C. As substâncias dissolvidas que são ativamente enriquecidas na seiva celular reduzem o ponto de congelamento para uma média de -1 a -5 ° C. Representa uma proteção contra congelamento moderada, mas segura.
A hipotermia é lábil no parênquima de células grandes, rico em água, e no xilema (hipotermia transitória) e só pode ser mantida aqui por algumas horas. Para a elevação do gelo ocorre quando o seguinte mecanismo não intervém com rapidez suficiente.
Uma terceira forma de proteção é a formação de gelo translocado. Ocorre sempre no xilema e em algumas sementes, botões e tecido da casca e consiste no facto de a água dos tecidos para as cavidades intercelulares ou outras, p. Ex. B. elementos inativos do xilema são transferidos e congelados aqui em gelo. A seiva celular é assim concentrada e, portanto, o congelamento intracelular é retardado.
Em algumas espécies de árvores de geada particularmente dura ocorre no protoplasma em um vidro ( vitrificação ). Isso é obtido por meio de altas concentrações de sacarose e outros açúcares. Nesse estado, as plantas poderiam teoricamente suportar temperaturas próximas do zero absoluto .
Resistência ao congelamento
Plantas resistentes ao congelamento (tolerantes ao congelamento) podem sobreviver ao congelamento de seu protoplasma. Esta forma de resistência ao gelo é necessária em áreas com forte geada. Para alcançar resistência ao congelamento, fosfolipídios estáveis ao frio são construídos na biomembrana e carboidratos solúveis , polióis , compostos de nitrogênio de baixo peso molecular ( aminoácidos , poliaminas ) e proteínas solúveis em água são acumulados no citoplasma . Proteínas de proteção contra congelamento (AFPs), proteínas hidrofílicas que se ligam irreversivelmente aos cristais de gelo e impedem seu crescimento adicional, desempenham um papel na prevenção do congelamento. AFPs são principalmente conhecidos por culturas resistentes ( centeio , trigo , cevada, etc.).
Endurecimento
As plantas nem sempre são tolerantes ao congelamento. Praticamente todas as plantas são sensíveis ao frio durante as fases de crescimento. Plantas terrestres em climas sazonais adquirem a capacidade de sobreviver à formação de gelo no outono por meio de processos de endurecimento. O pré-requisito para isso é a cessação do crescimento. No caso de muitas plantas de madeira, o endurecimento é obtido através da exposição prolongada a baixas temperaturas próximas do ponto de congelamento.
O endurecimento ocorre em três etapas:
- Durante o processo de pré-endurecimento, açúcar e outras substâncias são acumuladas, as células perdem água e o vacúolo é fissurado em muitos pequenos vacúolos. Tudo isso leva a um aumento na estabilidade da biomembrana (por exemplo, através da incorporação de pontes dissulfeto )
- No passo seguinte, as enzimas são convertidas de modo a que a viscosidade do citoplasma é aumentada
- Finalmente, há um aumento acentuado na concentração de açúcar no citoplasma
A biomembrana mais estável e o plasma mais viscoso e com alto teor de açúcar protegem as células da desidratação por meio da formação de gelo extracelular.
O "amolecimento" ocorre na primavera, o que ocorre dentro de alguns dias.
Efeitos indiretos do gelo
As geadas de inverno costumam ocorrer junto com outras influências ambientais. Isso inclui o congelamento da água no solo, a queda de neve e a formação de cobertura de neve. A longa cobertura de neve reduz a estação de crescimento devido à falta de luz . Em pistas de esqui, isso leva a 20 a 30%, em casos extremos, até 70% de perdas de rendimento no uso de pastagens . Camadas de gelo dificultam a troca gasosa entre as plantas. O congelamento do solo junto com um pouco de cobertura de neve causa secura congelada .
documentos de suporte
- Walter Larcher: Ecofisiologia das plantas . 5ª edição, Ulmer, Stuttgart 1994, pp. 280-296, ISBN 3-8252-8074-8
- Peter Schopfer, Axel Brennicke: Plant Physiology . Elsevier, Munich 2006, pp. 596-601, ISBN 978-3-8274-1561-5