Percepção de cores

Quadro de cores 7 de Ishihara : pessoas com visão normal lêem 74, os vermelhos-verdes-deficientes visuais leem 21, os monocromáticos não reconhecem um número

Como parte da visão, a percepção da cor é a habilidade de perceber diferenças na composição espectral da luz . Baseia-se no fato de que o olho possui diferentes tipos de receptores , cada um dos quais é sensível a certas áreas do espectro de luz. Os padrões de excitação dessas células receptoras formam a base para o complexo processamento posterior na retina e no cérebro, que em última análise leva à percepção das cores .

Diferentes composições espectrais do estímulo de cor podem levar à mesma percepção de cor. A composição do estímulo de cor não pode, portanto, ser inferida apenas da cor percebida . Apenas estímulos de luz monocromática de um determinado comprimento de onda também podem ser caracterizados pela cor percebida, como sua cor espectral .

O assunto do artigo é a descrição científica da percepção das cores. Os sistemas de ordem de cores são descritos na teoria das cores e a medição das cores na colorimetria .

História da exploração

• 1672: Isaac Newton descobre que a luz é composta de diferentes componentes de cor e descreve o fenômeno do metamerismo (luz composta de diferentes composições pode produzir a mesma impressão de cor).
• 1794: John Dalton relata seu daltonismo. Ele viu algo vermelho para os outros como uma sombra e percebeu o laranja, o amarelo e o verde apenas como diferentes tons de amarelo. A cegueira vermelho-verde é, portanto, também conhecida como " Daltonismo ". Isso não deve ser confundido com visão deficiente de vermelho-verde, onde vermelho, verde, laranja e amarelo são distinguíveis, mas não todos os seus tons.
• 1801: Thomas Young suspeita que a possibilidade de compor todas as cores a partir de três cores primárias se baseia em processos fisiológicos na retina e sugere três tipos de receptores que correspondem às cores primárias. Este modelo foi desenvolvido em uma teoria das três cores por Hermann von Helmholtz por volta de 1850 .
• 1855: James Clerk Maxwell identifica dois tipos de "daltonismo" e os explica usando sua teoria dos três receptores .
• 1874: O fisiologista Ewald Hering publica sua teoria das quatro cores como uma contra-tese. No final do século 19 , von Kries conseguiu resolver a contradição e desenvolver a visão com a teoria da zona de Kries .

Estímulo de cor, valência de cor e sensação de cor

Exemplo para os contrastes amarelo-azul, vermelho-verde e claro-escuro

O mesmo guarda-sol sem cor

• O estímulo de cor é a distribuição espectral da potência da radiação à qual os cones da retina do olho são sensíveis. Esse estímulo adequado é a causa física da valência e da sensação da cor. O próprio estímulo de cor resulta das características de reflexão espectral (e dependente da direção) do objeto observado, modificadas pela composição espectral da luz incidente.
• A valência da cor é o efeito fisiológico espectralmente específico da radiação. É caracterizada pelos respectivos estados de excitação dos três tipos de cones do olho humano, que dependem do estímulo (físico) da cor.
• A sensação de cor surge da interação do brilho geral “médio” de entrada e o desempenho da constância de cor correspondente do cérebro . A reação tricromática relacionada ao receptor - como uma resposta direta ao estímulo dos três tipos de cones - não atinge a consciência. Os pares de parâmetros preto / branco (valor de luz), bem como vermelho / verde, azul / amarelo (dois pares de cores contrastantes) são formados ao longo das estações de processamento de sinal das células sensoriais ao cérebro.
• Uma cor espectral é a sensação de cor desencadeada pela radiação monocromática . As cores produzidas pela refração da luz em um prisma são cores espectrais.

Luz visível

O olho humano percebe a faixa espectral em que a intensidade da radiação solar é maior.

Os humanos percebem parte do espectro eletromagnético como luz e a luz de um determinado comprimento de onda como uma cor espectral .

Os humanos só podem perceber a radiação eletromagnética visualmente na área em que o espectro solar contém a maior parte de sua energia. A faixa perceptível começa em cerca de 380  nm e termina em cerca de 780 nm. Como o termo "luz" é ocasionalmente usado em física para outras seções do espectro eletromagnético, o termo " luz visível " se tornou comum para a faixa espectral visível . Inclui as cores do azul-violeta ao verde e do amarelo ao vermelho escuro. Você pode, por exemplo, B. tornar- se visível através de um prisma . Alguns animais podem ver além do que é visível para os humanos, como as abelhas, que também podem ver a luz ultravioleta próxima. Em condições ideais e com intensidade de luz muito alta, os limites da percepção humana podem ser de 310 nm ( UV ) a 1100 nm ( NIR ).

Como regra, a luz é composta de ondas de luz de diferentes comprimentos de onda. Quando todos os comprimentos de onda são representados da mesma maneira que é aproximadamente verdadeiro para a luz do sol, fala-se de "luz branca". Em contraste, a luz que consiste apenas em radiação de um determinado comprimento de onda é chamada de monocromática . Fontes de luz que emitem luz monocromática são praticamente inexistentes na natureza. O arco - íris não é considerado fonte de luz porque as gotículas de água refletem a luz do sol, pelo que a refração da luz também cria cores monocromáticas. Tecnicamente, no entanto, fontes de luz monocromáticas podem ser realizadas, e. B. com lâmpadas de vapor de sódio ou lasers . No entanto, os humanos não conseguem distinguir com seus olhos se a luz de uma determinada cor é monocromática ou uma (equivalente) “mistura” de luz de diferentes faixas espectrais. Portanto, é importante separar conceitualmente as propriedades físicas da luz da percepção da cor.

fisiologia

Fundamentos

O sistema de percepção deve ter pelo menos dois tipos diferentes de “receptores de luz” para poder determinar diferentes composições de luz. Com apenas um tipo de receptor, não são possíveis distinções de acordo com o comprimento de onda, o que W. Rushton em 1970 apontou ser o princípio da univariância .

Os humanos têm dois sistemas diferentes de receptores visuais. Os pauzinhos são mais sensíveis, mas existe apenas um tipo. Conseqüentemente, nenhuma cor pode ser distinguida apenas com esses receptores. O segundo sistema consiste nos cones , os receptores da visão das cores. Em humanos, existem três tipos com diferentes sensibilidades espectrais. Você é responsável pela visão diurna ( visão fotópica ). Sua resposta ao estímulo precisa de uma luminância de pelo menos 3  cd / m². Abaixo deste limiar, apenas diferenças claro-escuro são perceptíveis através dos receptores de bastonetes (visão escotópica ou noturna ). Os cones sozinhos desempenham um papel na percepção da fóvea central . A percepção da cor extrafoveal também pode ser influenciada pelos bastonetes sob certas condições de crepúsculo, mas em plena luz do dia estes são saturados devido à alta intensidade da luz e não contribuem para a percepção da cor.

Pigmentos visuais

11- cis- retinal assume um quantum de luz e se reorganiza no isômero totalmente trans .

A sensibilidade das células sensoriais a diferentes faixas de comprimento de onda é possibilitada pelas moléculas de pigmentos visuais específicos contidos em sua membrana . Estes consistem em um componente de proteína , chamado opsina , e a molécula retinal ligada a ele , que forma o componente sensível à luz. Este último é covalentemente ligado como um ligante à opsina . Se um fóton atinge a molécula da retina com a energia apropriada, ele muda sua estrutura espacial, do isômero 11-cis angulado para o isômero trans alongado da molécula. Essa mudança estrutural é conhecida como reação fotoquímica primária . Leva cerca de ^2,10-14  segundos e dispara vários processos subordinados na célula sensorial, que amplificam significativamente o sinal e, por fim, resultam em uma mudança em seu potencial de membrana ( potencial do receptor , aqui por hiperpolarização ), que então dispara uma cadeia de sinal nervosa .

Os pigmentos visuais dos bastonetes são chamados de rodopsina e consistem em escotopsina e retina. Os pigmentos visuais dos três tipos de cones são chamados de iodopsinas . Cada um deles consiste em um dos três tipos de fotopsina e retinal, que resultam em máximos de reação diferentes devido à sua estrutura ligeiramente diferente. Esta é a razão para a sensibilidade espectral diferente dos três tipos de cones (tipos S, M e L).

Além disso, células ganglionares fotossensíveis também são encontradas na retina em humanos , que são sensíveis à luz devido à melanopsina do fotopigmento e transmitem seus sinais aos neurônios da epífise e do núcleo supraquiasmático do hipotálamo , onde atuam como temporizadores para o ritmo circadiano .

Células sensoriais da retina

Absorção de pigmento normalizada dos fotorreceptores humanos em bastonetes (tracejado em preto) e os três tipos de cones (azul, verde, vermelho).

Os fótons podem, portanto, causar uma deformação do pigmento visual nas células sensoriais da camada externa da retina , os fotorreceptores , e disparar um potencial receptor por meio dos processos de fototransdução subsequentes . Isso, por sua vez, dispara um sinal para uma rede complexa de neurônios que fica entre as células sensoriais e as células ganglionares da retina que formam a camada mais interna da retina. Após maciça cruzada processamento nesta rede, os sinais em seguida, para as células ganglionares e a partir daí são transferidos para o cérebro através das neurites do nervo óptico . Finalmente, após outros processos, eles contribuem para a percepção das impressões coloridas vivenciadas.

Como já mencionado, dois sistemas de fotorreceptores devem ser distinguidos para a percepção visual em humanos:

• Os bastonetes ainda estão ativos quando a intensidade da luz é inferior a 0,1 cd / cm² e são responsáveis ​​pela visão noturna .
• Os três tipos diferentes de cones registram valências de cores diferentes . Cada tipo de cone possui uma faixa de sensibilidade espectral específica.
  • Os cones S (abreviação S) são sensíveis a comprimentos de onda mais curtos (cerca de 400–500 nm). O máximo de absorção é em torno de 420 nm, o que corresponde a um azul violeta. Os cones S também são chamados de cones azuis e são representados apenas em humanos, com uma participação de 12% de todos os cones.
  • Os cones M (M para médio) são sensíveis a comprimentos de onda médios (cerca de 450–630 nm). O máximo de absorção é em torno de 530 nm, o que corresponde a um verde turquesa. Os cones M também são chamados de cones verdes.
  • L-cones (L de Long) são sensíveis a comprimentos de onda mais longos (cerca de 500–700 nm). O máximo de absorção é em torno de 560 nm, o que corresponde a um amarelo esverdeado. L-cones também são chamados de cones vermelhos.

Os diferentes espectros de absorção ocorrem porque os três tipos de cones contêm, cada um, uma sub-forma diferente do pigmento visual. Seu componente proteico - a chamada opsina - é codificado por genes localizados no 7º cromossomo (no caso da opsina S) e no cromossomo X (no caso da opsina L e M). Uma vez que um gene mutado de opsina L ou M é responsável pela fraqueza vermelho-verde , sua herança gonossômica significa que a fraqueza vermelho-verde é muito mais comum em homens do que em mulheres.

As curvas de absorção de todos os três tipos de cones são relativamente largas e se sobrepõem fortemente. Um tipo de cone sozinho não fornece informações suficientes para a visão em cores. Isso só é possível por meio do processamento neuronal dos padrões de excitação de pelo menos dois tipos diferentes de cones.

A densidade do cone é maior aproximadamente no centro da retina, no ponto de visão mais nítida ( fovea centralis ). A densidade diminui em direção ao exterior, e na borda do campo de visão quase não há cones restantes, mas muitos bastonetes. Novamente, não há hastes na fóvea central. Por exemplo, você só pode ver estrelas com um brilho fraco à noite se "olhar para além" delas e, em seguida, sem cor.

Processamento neural de estímulos de cor

Camadas e tipos de células da retina de mamífero
esquerda:
  ▪ EPR pigmento retinal do epitélio
  ▪ OS segmentos exteriores das células fotorreceptoras
  ▪ IS interiores segmentos dos fotorreceptores células
  ▪ ONL camada nuclear externa
  ▪ OPL camada plexiforme externa
  ▪ INL camada nuclear interna
  ▪ IPL plexiforme interna camada
  ▪ GC camada de células ganglionares
direita:
  ▪ BM membrana de Bruch, P pigmento epiteliais
  ▪ R pauzinhos, C pino
  ▪ tecla ◁ membrana limitante externa
  ▪ H horizontal celulares , Bi célula bipolar
  ▪ M celulares Müller , Um celulares amacrine
  ▪ G células ganglionares , Ax axónios

Os primeiros passos no processamento da informação já ocorrem na retina , que é embriologicamente uma parte do cérebro que emergiu do copo ocular . Um grupo de células sensoriais (cones ou bastonetes) converge via células nervosas interconectadas ( células bipolares , células horizontais e células amácrinas ) em uma célula ganglionar retinal , o terceiro neurônio. Esse grupo de células sensoriais forma um campo receptivo e pode-se distinguir entre um centro e sua periferia. Os fotorreceptores no centro agem em direções opostas aos da periferia na célula ganglionar conectada a jusante. Se o centro é excitante e a periferia inibidora, fala-se de uma célula ganglionar no centro, no caso oposto de uma célula ganglionar fora do centro. Este tipo de conexão é usado para aumentar o contraste.

Essencialmente, três subsistemas podem ser distinguidos.

• Difusas células bipolares transmitir sinais de ambos L e M cones aos chamados guarda-sol ganglionares células (também chamados de células M), os axónios dos quais movimento nas camadas magnocelulares do corpo geniculado lateral (CGL). Eles mostram uma ampla resposta espectral. A informação que eles transmitem é acromática e presumivelmente serve principalmente para diferenciar entre claro e escuro.
• As chamadas células ganglionares anãs (também chamadas células P), por outro lado, recebem sinais (via células bipolares anãs) de apenas um cone L ou um cone M no centro. Os campos receptivos dessas células são muito pequenos e reagem de maneira diferente à luz de ondas longas e médias. Os axônios das células ganglionares anãs movem-se para as camadas parvocelulares do CGL. Eles processam principalmente o contraste vermelho / verde. Em termos de história evolutiva, este é o subsistema mais jovem; não foi até os primatas que as opsinas dos cones L e M surgiram por meio da duplicação de genes.
• As células bipolares azuis convergem nas células ganglionares bistratificadas e formam um centro nos cones S, as células bipolares difusas conduzem os sinais dos cones L e M, que têm um efeito inibitório (desligado). Isso pode ser usado para destacar contrastes de azul / amarelo em particular. Os axônios dessas células ganglionares da retina projetam-se nas (sub) camadas coniocelulares do CGL.

Em todos os três casos, as células horizontais ajudam a desenvolver os campos receptivos e as células amácrinas modulam o fluxo de sinais para as células ganglionares.

Além da diferenciação das qualidades da cor, outros processos de processamento são conhecidos.

• O sistema vermelho-verde de funcionamento rápido dos cones M e L, que foram desenvolvidos em conjunto na história ancestral, também serve para destacar bordas no padrão da imagem. A diferença entre os sinais L (vermelho) e M (verde) é comparada com a soma de ambos. Se, em condições de laboratório, ambos os tipos de cones são estimulados com luz vermelha e verde da mesma intensidade (isoluminância), a capacidade de perceber bordas agudas é bastante reduzida ( fenômeno de borda minimamente distinta ).
• O sistema azul-amarelo, que funciona menos rapidamente, também é responsável pela constância da cor .
• O sinal do cone vermelho sozinho é presumivelmente usado para detectar movimento, especialmente em processos lentos.

Características especiais de percepção de cores

Igualdade de cor metamérica

Os estímulos de cor são gerados por combinações de diferentes comprimentos de onda do espectro eletromagnético. O mesmo estímulo de cor pode ser gerado por diferentes combinações. Este efeito é denominado metamerismo . Duas amostras de cores podem, portanto, parecer completamente idênticas (sob a mesma iluminação), embora absorvam diferentes componentes espectrais da luz. Se as amostras de cores forem iluminadas com luz colorida - isto é, com luz na qual faltam componentes espectrais - a diferença pode se tornar visível, desde que o componente espectral ausente em uma amostra de cor contribua mais para sua aparência do que na outra. Este é um problema na produção de coisas e objetos de diferentes materiais, que também deveriam ter a mesma cor em diferentes condições de iluminação.

Constância de cor

A constância de cor pertence ao grupo dos chamados fenômenos de constância da percepção humana, além da constância de forma e constância de tamanho . Constância de cor é a propriedade do sentido da visão de perceber a cor do corpo dos objetos como quase independente das mudanças no espectro de cores da iluminação natural. Essas mudanças acontecem em intervalos das estações, horas do dia, mudanças na cobertura de nuvens e sombras ao mudar de localização ou visão.

A constância da cor também foi demonstrada em peixes e abelhas. A vantagem da habilidade é particularmente clara aqui, já que a cor da iluminação pode mudar rápida e intensamente sob a água e na área das flores. A procura de comida é bastante simplificada aqui, ou só é possível se o que procura estiver sempre quase nas mesmas cores.

Na fotografia , os efeitos das mudanças na iluminação natural ou artificial podem ser simulados tirando fotos com filmes de luz artificial durante o dia ou filmes de luz do dia com luz artificial . Esses efeitos podem ser observados com uma câmera digital quando o equilíbrio de branco muda .

Neurofisiologia da constância de cores

A elucidação do mecanismo da constância da cor é um desafio particular dentro da neurociência do sentido da visão. Uma vez que a habilidade é baseada no fato de que as representações neurais de áreas amplamente espaçadas do campo visual influenciam umas às outras, processos corticais superiores devem estar envolvidos. A área do córtex visual V4 desempenha um papel fundamental comprovado para o mecanismo de constância de cores . Mas os processos de adaptação também estão envolvidos em níveis mais profundos, por exemplo, na retina. Além disso, sabe-se que existem diferenças interindividuais na implementação da constância de cor em humanos. As perspectivas de pintores, por exemplo mais impressionistas como Claude Monet em sua famosa série de pinturas com vistas da Catedral de Rouen , deixam claro que tanto a atenção quanto os processos de aprendizagem desempenham um papel aqui.

Percepção de UV em humanos

A rodopsina em bastonetes humanos tem dois máximos de absorção, um na faixa do visível a 500 nm ( turquesa ) e um máximo secundário na faixa do UV a 350 nm. Área amplamente evitada. Isso representa uma função protetora para a retina, que pode ser danificada pela radiação ultravioleta de alta energia. Pessoas que tiveram suas lentes removidas (por exemplo, por causa da catarata ) podem perceber os estímulos de luz ultravioleta como brilhantes, mas sem isso como cor para ver.

Defeitos na percepção de cores

A ametropia colorida ocorre em diferentes formas.

• Pessoas cegas sem receptores vermelhos são chamadas de protanopes (gr. Protos , primeiro; gr. An- , não; gr. Olhar aberto )
• Cegos verdes como deuteranopes (grego: deuteros , segundo), ambos apresentam o fenômeno da dicromacia, portanto, eles têm apenas dois em vez de três tipos de cones.
• A fraqueza vermelha ( protanomalia ) e a fraqueza verde ( deuteranomalia ) são baseadas nas sensibilidades alteradas dos receptores correspondentes.

Essas ametropia ocorrem quando há mudanças nos genes da opsina . Mas a descoloração da lente (amarelecimento) também pode prejudicar a percepção das cores. Existem diferentes maneiras de detectar defeitos, como a cartela de cores Ishihara ou o teste Farnsworth . Se alguém é adequado para uma determinada profissão (piloto), também pode ser determinado com outros testes especiais ( teste da lanterna Beyne ).

Percepção de cores no reino animal

Comparação da absorção de cone e bastonete em humanos e macacos rhesus (medido microfotometricamente por Bowmaker 1978 e 1983, respectivamente)

Veja "colorido"

A visão em cores difere consideravelmente entre as espécies animais. Na história da evolução, a visão se desenvolveu várias vezes - e independentemente uma da outra. Existem diferenças no número de tipos de receptores e em sua sensibilidade espectral. A maioria dos mamíferos tem dois tipos diferentes de receptores de cores, alguns primatas três, répteis e os pássaros evoluíram desses quatro.

Distribuição no reino animal

Invertebrados

artrópode

• A visão de cores foi estudada em insetos, especialmente em abelhas . Karl von Frisch mostrou que as abelhas podem ser "questionadas" sobre suas sensações de cor, treinando-as em pratos coloridos com recompensas de comida. Para provar a verdadeira visão das cores, não é suficiente para um animal retornar continuamente à cor que experimentou como sendo capaz de comer, porque ele poderia ter aprendido o nível de cinza. A cor do estímulo sensorial só é reconhecida se for escolhida repetidamente, independentemente do brilho . Frisch verificou isso oferecendo às abelhas placas de cores de brilho diferente da cor premiada em competição com outras cores para escolher, e descobriu que a "cor" tinha prioridade na decisão.
• O camarão mantis Neogondodactylus oerstedii tem oito tipos diferentes de receptores na faixa do visível e quatro na faixa do ultravioleta .

Vertebrados

Vertebrados inferiores

Vertebrados inferiores e, entre os mamíferos, os marsupiais , geralmente têm quatro tipos de cones. Eles são, portanto, chamados de tetracromatas . Além dos cones L, M e S, eles possuem um cone ultravioleta que reage na faixa de menos de 380 nm. Uma vez que esse sistema de cor tetracromático é encontrado em marsupiais, pássaros e peixes, que é mais complexo do que os humanos, presume-se que ele representa um tipo evolutivamente primitivo dentro dos sistemas de cores dos vertebrados.

Peixe ossudo

Em adaptação às diferentes condições de iluminação em seus habitats, as diferentes espécies de peixes ósseos desenvolveram diferentes sistemas. A maioria dos peixes examinados até agora são tetracromatos. O número de cones e seus máximos de absorção geralmente correspondem ao seu modo de vida: com o aumento da profundidade nos corpos d'água, a iluminação é cada vez mais monocromática devido à absorção mais forte da luz de ondas longas e curtas. Em mares ou lagos límpidos, a porção azul da luz atinge profundidades de mais de 60 metros. Em lagos de água doce com alta densidade de plâncton , a luz verde-amarela prevalece em profundidades de 25 metros. Em rios de água negra e lagos charnecas , o componente vermelho da luz atinge no máximo três metros de profundidade. Ao mesmo tempo, a intensidade da luz diminui com a profundidade em todas as águas. Por exemplo, peixes que são ativos ao anoitecer ou que vivem em regiões escuras têm cones sensíveis principalmente na área vermelha, enquanto peixes que são ativos durante o dia e que vivem nas regiões superiores inundadas de luz têm mais cones azuis e verdes.

• Os monocromatas de haste não têm cones. Você pode ver em intensidades de luz muito baixas, mas apenas em tons de cinza. O cinza mais claro é fornecido por objetos em tons de verde.
• Os dicromatos também possuem dois tipos diferentes de cones. Exemplo: Cavala dourada comum (Coryphaena hippurus).
• Como os humanos, os tricromatas possuem três tipos de cones. Exemplo: ciclídeo ( Cichlasoma longinasus ).

Se os di e tricromatas podem perceber e distinguir cores diferentes depende do processamento neuronal posterior na retina e no cérebro.

Pássaros

Além da rodopsina nos bastonetes, as galinhas têm quatro pigmentos de cone: vermelho (sensibilidade máxima em aproximadamente 570 nm), verde (aproximadamente 510 nm), azul (aproximadamente 450 nm) e violeta (aproximadamente 420 nm). Além disso, existe outro pigmento no órgão pineal ( glândula pineal / epífise ), a pinopsina (aprox. 460 nm).

Aves e répteis têm gotículas de óleo com cor de carotenóide e incolor em seus cones , que agem como filtros de cor. Esses filtros estreitam o espectro de absorção dos cones e, assim, melhoram a diferenciação das cores. Os mamíferos e, portanto, também os humanos, não têm esses filtros de cores.

mamífero

• Além do pigmento de bastonete rodopsina, os camundongos têm apenas dois pigmentos de cone para verde (absorção máxima aprox. 510 nm) e ultravioleta (aprox. 350 nm). Os pigmentos do cone também são distribuídos de forma desigual. Na metade superior da retina, que olha para o solo, existem apenas cones verdes próximos aos bastonetes e apenas cones UV próximos aos bastonetes na metade inferior da retina, que olha para o céu. Esta é uma adaptação para forragear em busca de alimento ou para tornar mais fácil ver os padrões de UV na plumagem de predadores.
• Mesmo artigos científicos populares ainda afirmam que os cães não têm senso de cor, ou seja, eles vêem em preto e branco. Mas o cão doméstico também tem dois tipos de cones com sensibilidades na faixa espectral verde e azul.
• Os primatas podem ver "em cores". Como mostraram estudos com macacos no Instituto Nacional de Pesquisa do Japão em Tsukuba , a capacidade de perceber tons de cores independentemente do brilho não é inata. Isso foi encontrado em macacos criados em luz monocromática. Eles sempre foram incapazes de reconhecer um objeto colorido se ele refletisse luz de diferentes comprimentos de onda sob diferentes condições de iluminação.

Evolução dos tipos de cone em vertebrados terrestres

Esquema para a evolução dos tipos de cone em vertebrados

anotação

• A absorção é determinada aqui como o número de fótons captados por um cone por segundo.
• Os máximos de absorção mencionados são apenas diretrizes; Existem diferenças não apenas entre as espécies, mas também de indivíduo para indivíduo.

As aves possuem quatro tipos de cones, cujos máximos de absorção são 370 nm (tipo UV), 445 nm (tipo S), 508 nm (tipo M) e 565 nm (tipo L). Com base nas comparações das sequências de DNA de diferentes tipos de opsina em diferentes animais modernos, presume-se que os ancestrais comuns de pássaros e mamíferos também tinham quatro tipos de cones. Em uma fase inicial da evolução dos mamíferos , os tipos médios S e M foram perdidos. Supõe-se que esses animais eram noturnos e poderiam, portanto, tolerar essa mudança no sistema visual. Como uma estimativa do tempo evolutivo com a ajuda do relógio molecular mostrou, com a transição para a atividade diurna 30 a 40 milhões de anos atrás nos ancestrais dos primatas do Velho Mundo, um terceiro tipo de cone foi criado por meio da duplicação do gene , de modo que novamente um tipo M (530 nm) estava disponível, o máximo de absorção do qual difere apenas ligeiramente do tipo L (560 nm). Uma vantagem seletiva pode ter sido que com três tipos de cones é mais fácil diferenciar frutas como fonte de alimento do que com dois.

Percepção Ultravioleta

Muitos insetos, pássaros, lagartos, tartarugas e peixes têm receptores em sua retina que também são estimulados pela luz com comprimentos de onda menores que 400 nm - ou seja, ultravioleta. Mas alguns invertebrados também têm receptores para UV: Sir John Lubbock , amigo e vizinho de Charles Darwin , descobriu já em 1882 que formigas sob o ultravioleta (UV) pegam suas pupas e as levam para fora da faixa de radiação. Na década de 1950, Karl von Frisch reconheceu que as abelhas e as formigas percebem a luz ultravioleta como cor.

Tetraedro colorido para a tartaruga ( Pseudomys scripta elegans )
W: ponto branco, comprimentos de onda em nm

Devido ao quarto tipo de cone, que tem sua absorção máxima no ultravioleta (UV) ou violeta (V), alguns animais como alguns insetos, quase todos os peixes ( peixinhos dourados ), répteis, os antigos mamíferos da Austrália e pássaros podem distinguir mais cores do que humanos. Fala-se de tetracromasia. Estudos sobre Budgie ( Melapsittacus undulatus ) mostrou que a ave pode não só as cores que também distingue os seres humanos percebem, mas também misturas de componente UV diferente. Por exemplo, um pássaro diferencia cores diferentes para um determinado azul, dependendo do componente UV, onde os humanos só podem perceber uma única cor.

A partir do número de tipos de cones, entretanto, não pode de forma alguma ser concluído quais habilidades de diferenciação de cores um animal possui. Isso depende muito do processamento das reações do cone na retina e no cérebro e só pode ser investigado por meio de experimentos comportamentais.

importância

A habilidade de perceber o ultravioleta desempenha um papel importante no namoro para alguns pássaros .

• As medições da reflexão de UV mostraram que de 139 espécies em que machos e fêmeas não podem ser distinguidos pelo olho humano, em mais de 90% das espécies os sexos diferem no padrão de UV.
• Nos machos de 108 espécies de pássaros australianos, as partes da plumagem que desempenham um papel no namoro refletem mais raios ultravioleta do que outras áreas da plumagem.
• No caso do chapim-azul ( Parus caeruleus ), as fêmeas preferem os machos que brilham mais fortemente na faixa ultravioleta. Como a reflexão UV depende da microestrutura das penas, ela pode fornecer informações sobre a saúde dos machos.
• No bispo azul ( Guiraca caerulea ), os machos com maior reflexão UV ocupam os territórios maiores e mais produtivos e alimentam seus filhotes com mais frequência.

Mas a percepção do ultravioleta ou suas respectivas características também desempenham um papel na aquisição de alimentos.

• A superfície de muitas frutas reflete o ultravioleta. Isso torna mais fácil para os animais com percepção de UV encontrar essas frutas ou avaliar sua respectiva qualidade.
• Peneireiros ( Falco tinnunculus ) descobrem o rastro de suas presas (por exemplo, camundongos terrestres ) por meio de suas marcações, já que a urina e as fezes refletem a radiação ultravioleta.

Bananas amarelas maduras apresentam fluorescência azul à luz ultravioleta, ao contrário das folhas desta ou de outras plantas. Isso é uma indicação de que alguns animais comedores de banana poderiam usar essa propriedade com a ajuda de sua percepção de UV para avaliar a maturação da fruta.

As pinturas da série Catedral de Rouen (1892–1894) de Claude Monet mostram suas impressões sobre o efeito da luz natural, que muda com a hora do dia e o clima e é refletida na superfície da fachada. Eles mostram um jogo de luz e sombra no mesmo objeto em cores diferentes.

Influências culturais

Embora as vias neurais e os mecanismos de processamento de informações de cores em humanos sejam conhecidos em princípio, o surgimento da consciência sobre a cor é - semelhante ao surgimento da consciência sobre outras coisas - dependente de muitas outras influências, muitas vezes desconhecidas. “Aparentemente, não é a tarefa primária de desenvolvimento do sentido da visão produzir sensações estéticas. Em vez disso, sua tarefa mais importante parece ser garantir a sobrevivência do indivíduo por meio de orientação segura e reconhecimento ideal. É por isso que o sentido da visão se desenvolveu de tal forma que pode se adaptar às condições de iluminação na medida do possível. ”( Harald Küppers ) A nomeação das cores e a divisão do espectro de cores dão indícios de que existem diferenças culturais e portanto, diferenças influenciadas por processos de aprendizagem neste nível de percepção em grupos de cores.

Nomes de cores e classificações de cores

• Empédocles entende o branco e o preto como cores.
• Em sua obra De sensu (“Sobre os sentidos”), Aristóteles equipara o brilho do ar à cor branca dos corpos, enquanto a escuridão corresponde à cor preta. Então, ele chega à conclusão de que as cores são compostas de diferentes misturas de branco e preto.

De acordo com essas idéias, as cores eram dispostas em uma escala de brilho até o século XVII: branco - amarelo - vermelho - azul - preto. Se hoje em dia uma cor é definida por matiz, saturação e luminosidade, até então a tonalidade só era vista como resultado da luminosidade. Goethe foi influenciado por essa visão quando rejeitou os resultados de Newton e valorizou sua própria teoria da cor ainda mais do que sua obra literária.

A visão da classificação de acordo com o brilho é parcialmente equivalente na etimologia do termo amarelo, que remonta a uma raiz indo-européia com o significado ›brilhante, brilhante‹.

Categorias de cores

Nas chamadas línguas naturais , o grande número de nuances de cores distinguíveis é atribuído a algumas categorias de cores, por exemplo, muitas vezes em línguas europeias: violeta, azul, verde, amarelo, laranja, vermelho, rosa, marrom. A pesquisa descobriu que os berimos em Papua-Nova Guiné usavam apenas cinco categorias. Eles atribuíram uma ampla gama de nuances de cores, que os europeus dividiram em duas categorias, verde e azul , a apenas um termo.

Links da web

• Noções básicas de cor por Karl Gegenfurtner . In: allpsych.uni-giessen.de
• Percepção de cores com imagens vívidas . In: filmscanner.info
• Color and Vision Research Labs Tabelas de cores e percepção de cores, valores tristímulus, valores detalhados de cromaticidade . In: cvrl.ucl.ac.uk
• Subjetividade dos nomes das cores . In: de.colour.name

Evidência individual