Cordaitales
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Cordaites lungatus , pegadas de folhas | ||||||||||||
| Ocorrência temporal | ||||||||||||
| Mississippian para Permian | ||||||||||||
| 360 a 250 milhões de anos | ||||||||||||
| Sistemática | ||||||||||||
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| Nome científico | ||||||||||||
| Cordaitales | ||||||||||||
| Scott , 1909 | ||||||||||||
Os Cordaitales são uma ordem Paleozóica extinta de plantas com sementes em forma de árvore . Eles estão relativamente próximos das coníferas .
características
Vários representantes da ordem já foram completamente reconstruídos. Estes são geralmente após Morphotaxon nomeado a tribo. Cordaitales em forma de árvore têm um tronco monopodial e uma coroa distal de folhas grandes em forma de faixa . Representantes da zona tropical da Pensilvânia atingiram uma altura de até 45 m. Cordaites dumusum, por outro lado, era um arbusto de vida longa , Shanxioxylon sinense uma pequena árvore. Algumas espécies formaram raízes de palafitas .
tribo
Os Cordaitales têm o tronco característico das gimnospermas: um Eustele , no qual o tecido condutor secundário é formado por um câmbio bifacial e a periderme por um felógeno . Freqüentemente, o tronco tem uma medula claramente definida . Consiste em partições finas entre as quais existem câmaras ocas. Algumas espécies também têm uma medula parenquimatosa firme . Se os bicos da medula oca foram preservados na forma fóssil, eles são colocados no gênero Artisia . A madeira do xilema secundário é pronunciada. Em algumas espécies, consiste em traqueídeos estreitos com pontuações uni ou bisseriadas e raios unisseriados (semelhantes às coníferas). Em outras espécies, os traqueídeos são maiores com pontuações multiseriados. Seus raios são numerosos e biseriat. Parênquima de madeira ou canais de resina não são encontrados em Cordaites. O xilema secundário obtido isoladamente é conhecido como dadoxylon .
As pontas dos machados de tiro são sempre parenquimáticas por dentro. A formação das paredes divisórias por meio do encolhimento das células ocorre apenas durante o crescimento do tronco.
A ramificação é geralmente axilar, com um ou dois ramos laterais emergindo da axila da folha de suporte .
A casca dos troncos jovens é construída de acordo com um de dois padrões: por um lado, com fios alternados de esclerênquima e parênquima, por outro lado, é delgada com bases foliares claramente salientes.
Galhos e galhos com cicatrizes de folhas dispostas em espiral são resumidos na forma gênero Cordaicladus .
Os gêneros de troncos individuais são:
- Cordaixylon possui uma grande eustela de medula óssea cercada por um pequeno número de fios primários do xilema. Nesse aspecto, são semelhantes às coníferas recentes. A medula tem parcialmente mais de 10 cm de diâmetro.
- Pensilvanioxylon é semelhante e nem sempre pode ser distinguido do Cordaixylon .
- O mesoxylon possui medula parenquimatosa e não possui septos. As marcas do caule e da folha são mesárquicas.
- Em Piracicaboxylon , a medula óssea é dividida em uma zona central e uma zona periférica, que são separadas por um anel parenquimatoso.
- Shanxioxylon geralmente carece de traços de ramos laterais, bem como as bandas de esclerênquima na casca.
raiz
Raízes encontradas isoladas que são atribuídas ao Cordaiten estão na forma do Amyelon genérico perguntado. As espécies de Amyelon são, no entanto, também encontradas em áreas e camadas das quais não são conhecidos cordões.
A protostele tem um feixe vascular diarquico a pentarquico . Os traqueídeos do xilema primário têm fossetas espirais a multiseriados. O xilema secundário possui raios unisseriados e traqueídeos dispostos radialmente com uma a cinco fileiras de pontuações nas paredes das células radiais. O floema secundário consiste em elementos de peneira, parênquima, fibras e raios. Na parte externa do floema secundário segue uma camada de feloderme e uma densa camada de phellema com lenticelas .
As raízes laterais surgem em grandes feixes em crescimentos cobertos de felem nas raízes maiores. Eles diferem das raízes principais por uma endoderme claramente desenvolvida .
folhas
As folhas dos cordaites são os órgãos mais comumente preservados. Eles são predominantemente atribuídos ao gênero Cordaites , após o qual a ordem também recebeu seu nome. Cordaites incluem espécies euramericanas . Geralmente são espatulados e dispostos em espiral nos ramos. Os feixes vasculares raramente se ramificam e, em seguida, dicotomicamente; portanto, eles aparecem em paralelo. Um intermediário está faltando. Em 1877, Grand'Eury dividiu o gênero em três subgêneros de acordo com critérios morfológicos: Eu-Cordaites tem grandes folhas espatuladas com ponta arredondada; Dory-Cordaites folhas ligeiramente menores com uma ponta pontiaguda; e Poa-Cordaites com folhas estreitas, semelhantes a grama.
A maioria das folhas tem de 10 a 20 cm de comprimento, mas também podem atingir 100 cm de comprimento.
Os Cordaitales também tinham heterofilias . Folhas semelhantes a escamas ou em forma de agulha ficavam ao redor dos botões e na base dos ramos de algumas espécies, em Cordaixylon dumusum, mesmo ao longo de todo o comprimento de alguns ramos.
Os estômatos estão em fileiras longitudinais entre os feixes vasculares (intercostais). Os estômatos consistem em duas células guarda em forma de feijão , duas células laterais e uma célula terminal em cada extremidade. O mesofilo é frequentemente diferenciado em parênquima em paliçada e esponja . Ao longo do feixe vascular, muitas vezes existem fios de fibra que resultam em uma estrutura de feixe em T duplo na seção transversal da lâmina. A superfície da cutícula é muito diversificada, uma indicação de que o número de espécies de Cordaite foi subestimado até o momento.
As folhas parecidas com cordas do Carbonífero e Permiano do hemisfério sul são conhecidas como Noeggerathiopsis . Outros gêneros de folhas no hemisfério sul são Pantophyllum , Kawziophyllum e Euryphyllum .
Órgãos reprodutores
Os órgãos que produzem sementes e pólen são compostos de cones e geralmente estão nas extremidades dos ramos com folhas. Os cones são sempre monosporangiados, portanto, contêm óvulos ou sacos polínicos . Visto que os cones raramente são encontrados nas plantas, não se sabe se as plantas eram monoeconômicas ou diocesanas . Os cones têm geralmente cerca de 10 cm de comprimento, mas também podem atingir 25 cm. No eixo principal, existem brácteas em um arranjo de oposição cruzada. Na axila de cada folha de suporte surge um eixo lateral, no qual existem folhas escamosas em uma disposição helicoidal. A maioria é vegetativa com uma extremidade pontiaguda, alguns têm óvulos ou sacos polínicos em suas pontas. Em Cordaitanthus , os sacos polínicos formam um anel na ponta das escamas e amadurecem um após o outro. Em Gothania, eles ficam enfileirados no galpão e amadurecem ao mesmo tempo.
- Óvulos e sementes
Os óvulos costumam ser achatados. A base é geralmente em forma de coração, a extremidade pontiaguda. A micrópila é estreita. O nucelo é fundido com o tegumento na base e, em seguida, livre no topo. Na base do nucelo há um disco de traqueídeos, dois feixes vasculares conduzem ao tegumento. Os representantes de Cardiocarpus e Nucellangium são ovais em seção transversal, Mitrospermum tem duas asas estreitas na borda. A câmara polínica consiste em uma área cônica na ponta do nucelo. A condição da micrópila antes e depois da fertilização é semelhante à das coníferas recentes. Portanto, presume-se que a fertilização, como ocorre com essas, ocorre por meio de uma gota de polinização, que pega a gota e a suga para a câmara de pólen.
Os óvulos aumentaram de tamanho e o tegumento formou uma sarcotesta . O mega gametófito cresceu e ocupou quase toda a cavidade seminal, enquanto o nucelo foi reduzido a uma camada fina como papel. Quando a semente atingiu seu tamanho final, as células fibrosas da esclerotesta se diferenciaram . O megagametófito tornou-se celular e formou dois arquegônios no lado do micropileno .
São conhecidas sementes com embriões jovens de Nucellangium , uma raridade nas gimnospermas paleozóicas. O embrião tem 0,2 mm de comprimento, é elipsoidal e celular. Isso significa que, ao contrário das gimnospermas recentes, o desenvolvimento do embrião foi celular desde o início ou tornou-se celular muito cedo. Pela raridade das sementes maduras, conclui-se que os Cordaítas não deveriam ter tido dormência .
- Pólen
O pólen é monossaceado. A germinação ocorreu proximalmente com uma abertura tripla ou monolítica do germe e são considerados pré-pólen, ou não houve abertura do germe e é possivelmente pólen real. Prepollen do Felixipollenites tipo é conhecido a partir de sacos de pólen de Gothania Lesliana , o Sullicaccites tipo de Gothania cones do tipo de Mesoxylon priapi . O pólen de Florinites é conhecido a partir de microsporangia de Cardaitanthus concinnus e dos cones de Cordaitanthus de Cordaixylon dumusum . Pouco se sabe sobre a estrutura do microgametófito .
distribuição
As descobertas na Europa, América do Norte e China são particularmente numerosas. Aqui, os Cordaitales formavam uma parte substancial da flora do Paleozóico tardio. Muitas espécies cresceram nas terras baixas em pântanos de turfa. Aqui eles ou formaram povoamentos monotípicos ou cresceram junto com calamitas , samambaias e várias licófitas . Outros representantes cresceram em solos minerais bem drenados. Em locais secos, eles também faziam parte de sociedades tolerantes ao fogo. Particularmente cordaites altas cresciam em altitudes mais elevadas.
Os cordaítas são frequentemente vistos como habitantes de pântanos influenciados pela água do mar e, portanto, representam as formas mais antigas de manguezais . A falta de adaptações fisiológicas essenciais à água salobra, bem como a ausência de sinais de inundação permanente, fazem com que esta hipótese pareça improvável nos últimos anos.
Sistemática
Existem diferentes pontos de vista sobre a posição sistemática dos Cordaitales. Desde o trabalho de Rudolf Florin , uma relação estreita entre os Cordaitales e as coníferas foi geralmente aceita. A visão de que as coníferas evoluíram dos Cordaitales foi posteriormente abandonada em favor da visão de que ambos os grupos evoluíram de um ancestral comum.
Beck (1981) considera os archaeopteridales ( progimnospermas ) como ancestrais , esta visão é sustentada por semelhanças na estrutura vegetativa e na anatomia da madeira. Rothwell (1982) nomeia as samambaias com sementes da Pensilvânia, especialmente Callistophytales, como possíveis ancestrais. Aqui estão as semelhanças nos órgãos reprodutivos. Taylor et al. (2009) não consideram a última teoria muito convincente.
Uma análise cladística mostrou que os gêneros examinados de Cordaitales ( Shanxioxylon , Cordaitanthus-Pennsylvanioxylon e Mesoxylon ) formam um clado , que tem o clado de Paleozóico, Mesozóico e coníferas recentes como grupo irmão .
documentos de suporte
- Thomas N. Taylor, Edith L. Taylor, Michael Krings: Paleobotany. The Biology and Evolution of Fossil Plants . Segunda edição, Academic Press 2009, ISBN 978-0-12-373972-8 . Pp. 787-804.
- Gar W. Rothwell: Cordaitales . In: Charles B. Beck (Ed.): Origem e evolução das gimnospermas . Columbia University Press, New York 1988, ISBN 0-231-06358-X , pp. 273-297.