Ecossistema de lago

O ecossistema do lago é um dos ecossistemas límbicos formados por água parada .

As seguintes considerações referem-se a um lago de água doce na zona climática temperada , um corpo de água estagnado sem drenagem direta para o mar, que tem mais de 10 metros de profundidade e cuja taxa de evaporação , bem como o volume de entrada e saída são baixos em comparação com o quantidade total de água (ver corpos d'água # tipos de água ).

Layout vertical

O nível de compensação divide a zona de águas abertas

A zona de águas abertas ( pelágica ) é subdividida em:

  • Trophogenic zona (camada nutriente): Nas camadas de água próximas da superfície há luz suficiente para a fotossíntese dos produtores primários (plantas aquáticas, algas e acima de tudo fitoplâncton ). Por meio da fotossíntese, eles produzem mais oxigênio e biomassa do que são consumidos por sua própria respiração celular e pela respiração de organismos aeróbios heterotróficos (zooplâncton, destruidores e nectons). A intensidade da luz diminui quase exponencialmente com a profundidade, dependendo da densidade das "substâncias turvas", especialmente as algas e o zooplâncton.
  • Nível de compensação : O nível de compensação forma a fronteira entre a zona trofogênica e a zona trofolítica. Encontra-se aproximadamente na profundidade em que a radiação fotossinteticamente ativa ainda tem uma intensidade residual de 1% do valor diretamente abaixo da superfície. Um balanço energético positivo entre a fotossíntese e a respiração celular (produção líquida positiva) só é possível acima deste limite . A profundidade do nível é dinâmica: organismos fotoautotróficos têm profundidades de compensação específicas da espécie e a profundidade flutua com as propriedades ópticas da água e as condições de iluminação atuais.
  • Zona tropolítica (camada de depleção ): Abaixo da profundidade de compensação, a fotossíntese é quase impossível. Os organismos heterotróficos consomem oxigênio e biomassa, que desce da zona trofogênica. As algas que afundam respiram em seus suprimentos e morrem.
Estrutura do lago devido a diferenças térmicas

O pelagial também pode ser zoneado por meio de análise térmica. A seguinte divisão do lago em diferentes zonas de profundidade é formada durante a chamada estagnação do verão devido à estratificação da temperatura . Esta estratificação é removida novamente durante as fases de circulação na primavera e no outono.

  • Epilimnion (águas superficiais): A temperatura está sujeita a flutuações diárias e sazonais relativamente grandes entre 4 ° C e mais de 30 ° C, dependendo da radiação solar, temperatura do ar e condições do vento. O conteúdo de oxigênio é alto porque o oxigênio está constantemente se difundindo na água. O teor de oxigênio também depende da temperatura da água, da mistura com o ar pelo vento e pelas ondas e dos organismos predominantes. Durante a estagnação, apenas o epilimnion é misturado pelo vento e o metalimnion permanece pobre em nutrientes, o que limita decisivamente a produção primária.
  • Metalimnion ( termoclina ): O metalimnion é caracterizado por uma rápida diminuição da temperatura ( gradiente acentuado de temperatura ) com profundidade até 4 ° C ( termoclina , camada incremental de temperatura). O conteúdo de oxigênio diminui rapidamente, dependendo do número de organismos aeróbios .
  • Hypolimnion (camada profunda): Nesta camada há uma temperatura quase constante de 4 ° C, independente do dia e da estação, e uma concentração de oxigênio relativamente baixa. A camada é devida à anomalia de densidade da água , devido à qual a densidade da água é mais elevada a 3,98 ° C. A densidade também é influenciada pela pressão e pela quantidade de substâncias dissolvidas.
O nível de compensação divide a zona terrestre

A zona do solo ( Benthal - gr. Bentos , profundo) também é dividida pelo nível de compensação :

  • Litoral - zona do banco (latim litus, litoris , banco): O litoral compreende a área do banco até a profundidade de compensação. É principalmente coberto por plantas superiores.
  • Profundal - zona profunda (lat. Profundus , deep ): Nenhum produtor fotoautotrófico vive em Profundal. Os consumidores são, portanto, dependentes da biomassa que forma a zona litorânea e trofogênica.

Comunidades nas zonas individuais

Litoral

O litoral é dividido em zonas ou cinturões individuais com base nas comunidades :

Subdivisão de um lago em comparação com um rio
  • Epilitoral, cinturão de amieiros, zona de arbustos de salgueiro
O epilitoral é a borda superior da margem que não é mais afetada pelo impacto das ondas. Devido ao alto nível do lençol freático, representa um habitat para plantas que podem lidar com solo úmido ( higrófitas ). O pântano esparso e as florestas pantanosas com amieiro preto ( Alnus glutinosa ), bétula ( Betula pubescens ) e espécies de salgueiro ( Salix spp.) Têm uma vegetação rasteira densa que consiste em musgos, samambaias, gramíneas azedas ou juncos e juncos . Além disso, também se podem encontrar a íris do pântano ( Iris pseudacorus ) e o calêndula do pântano ( Caltha palustris ).
O mundo animal é inicialmente composto de comedores de detritos ( minhocas , por exemplo, Lumbricus terrestris , piolhos , caracóis terrestres ), aranhas e insetos, que por sua vez representam o alimento para pássaros que usam árvores, arbustos e o solo como criadouros protegidos.
  • Supralitoral, zona de respingo
Esta faixa de costa não é alcançada pelas próprias ondas, mas é encharcada pela água das ondas que rebentam na costa.
  • Eulitoral, zona de surf
Na zona de arrebentação existem fortes forças mecânicas que não permitem o crescimento de plantas maiores. No entanto, organismos que aderem firmemente e que amam o oxigênio, como lombrigas ( Turbellaria spec. ) E cianobactérias formadoras de crosta se instalam aqui.
  • Infralitoral ou sublitoral
Plantas maiores, adaptadas a um solo constantemente inundado, instalam-se nesta zona. Eles têm um aerênquima , um sistema coerente de grandes espaços intercelulares cheios de ar (intercelulares), de modo que as raízes também podem receber oxigênio. Esta área do banco serve como área de desova e reprodução de muitos peixes, pássaros e insetos. O infralitoral é dividido em várias seções:
  • Grande Zona de Sedge
Situa-se na área entre a marca d'água alta e baixa. As plantas características são os juncos ( Carex spp.). Existem também hortelã-água ( Mentha aquatica ), loosestrife roxo ( Lythrum salicaria ) e rabo de cavalo do pântano ( Equisetum palustre ).
  • Zona de junco
Parênquima estrela de uma planta do brejo
Aqui, também, você ainda pode encontrar plantas emersas , cujos caules e folhas principalmente se projetam acima do nível da água. São principalmente juncos ( Phragmites australis ), taboas ( Typha sp.) E colheres de rã ( Alisma sp.). O galeirão ( Fulica atra ) e o corrimão do lago comum ( Gallinula chloropus ) nidificam aqui.
  • Zona de folha flutuante
Em partes do lago que são protegidas do vento , plantas de folhas flutuantes podem se estabelecer completamente submersas, exceto pelas folhas. Essas folhas flutuam na superfície da água e possuem estômatos para troca gasosa na parte superior das folhas. (Em plantas terrestres, os estômatos geralmente estão na parte inferior da folha). Mais notáveis ​​são a nenúfar ( Persicaria amphibia ), os representantes da família dos nenúfares , a nenúfar ( Nymphaea alba ) e a rosa dos tanques ( Nuphar lutea ).
  • Zona de erva de desova
Aqui vivem plantas aquáticas quase completamente submersas, que também possuem folhas abaixo da linha de água, que são frequentemente dissecadas com força para aumentar a superfície para a troca de substâncias. É nomeado após as ervas desovadoras ( Potamogeton spp.).
  • Zona Characeae
As plantas desta zona estão completamente submersas. As plantas com flores, como a folha de chifre sem raízes ( Ceratophyllum sp.), Milfoil ( Myriophyllum sp.) Ou algas ( Elodea canadensis ) não conseguem penetrar a uma profundidade de mais de 10 m devido à intensidade de luz insuficiente. Se a luz for suficiente, os musgos mais frugais , por exemplo, o musgo da primavera ( Fontinalis antipyretica ) e as algas vivas no solo ( bentônicas ) , podem ocorrer até 30 metros de profundidade. As algas lustre (Characeae) formam a zona mais baixa dos prados submarinos.

As zonas individuais do litoral formam nichos ecológicos diferentes para os animais , o que lhes permite evitar a competição, apesar de necessidades nutricionais semelhantes .

Exemplos:

  • O pato-real ( Anas platyrhynchos ) só pode ser encontrado nas zonas rasas das margens ao procurar comida, pois não submerge quando é enterrado. O Cisne Mudo ( Cygnus olor ) pode, com o seu longo pescoço ao fundo, em águas mais profundas para procurar alimentos, enquanto o mergulhão-de-crista ( Podiceps cristatus ) faz em maiores profundidades a caça de peixes.
  • A garça-real noturna ( Nycticorax nycticorax ) encontra seu alimento (pequenos mamíferos, anfíbios, insetos, vermes) no epilitoral, a garça-real roxa ( Ardea purpurea ) com um espectro alimentar semelhante vai caçar na zona de junco.

Zona de águas abertas (pelágica)

Na zona de águas abertas inundadas de luz , o fitoplâncton pode ser encontrado , na superfície também existem plantas de flutuação livre ( Neuston e Pleuston ), como a lentilha-d'água ( Lemna spec. ) Ou a samambaia nadadora ( Salvinia natans ).
O toda zona de água aberto é um habitat para zooplâncton , nectons e destruidores .

O plâncton mais importante de um lago de água doce europeu (exemplo: Lago de Constança ).

circulação

Em um lago, ocorre regularmente uma mistura parcial ou completa (circulação) do corpo d'água, com oxigênio e nutrientes sendo distribuídos uniformemente sobre a área de mistura. As forças motrizes para a circulação são o vento e as diferenças de densidade (o frio, ou seja, a água mais densa afunda, o quente, ou seja, menos denso, sobe). Além disso, a circulação pode ser favorecida ou dificultada por diferenças na densidade da água (devido a diferenças de temperatura ou salinidade). Se uma termoclina (um salto de temperatura) se formou, o íman de metal atua como uma camada de barreira, a água fria e densa e profunda não pode mais participar da circulação, há apenas uma circulação parcial e, portanto, apenas uma mistura completa do epilíneo. Essa condição é conhecida como estagnação do verão .

Isso tem consequências para o suprimento de oxigênio dos organismos aeróbicos do hipolimnio e para o suprimento de sal nutriente e dióxido de carbono dos produtores primários do epilimnio:

É verdade que os organismos aeróbicos do hipolimnião ainda recebem nutrientes suficientes quando cadáveres de animais e plantas e outros materiais orgânicos ( detritos ) afundam. No entanto, o suprimento de oxigênio do epilimnion é interrompido. O hipolímnion está cada vez mais sem oxigênio.

Os destruidores aeróbios do hipolimnião, principalmente na zona do solo, remineralizam a matéria orgânica, produzindo principalmente nitratos e fosfatos solúveis em água, que seriam necessários como sais nutrientes para os produtores realizarem a fotossíntese. Devido à falta de troca com o epilimnion, esses sais nutrientes e o dióxido de carbono produzido durante a dissimilação não podem entrar no epilimnion.

Portanto, após a formação da termoclina, observa-se diminuição da massa fitoplanctônica no epilimnio.

Se a termoclina entrar em colapso devido ao resfriamento da água de superfície, a circulação total será possível novamente. Os sais nutricionais e o dióxido de carbono entram no epilimnião, o que leva a um aumento dos produtores. Se o fitoplâncton se multiplica muito fortemente, fala-se em proliferação de algas .

Classificação dos lagos de acordo com o número de circulações completas por ano

  1. Circulação de primavera (circulação total): Na primavera, as águas superficiais aquecem. As tempestades de primavera garantem que o lago fique completamente misturado.
  2. Estagnação de verão (circulação parcial): No verão, as águas superficiais aquecem significativamente mais do que as águas profundas. Um claro gradiente de temperatura é formado, o que caracteriza a área do metalimnion. Abaixo disso, se a profundidade do mar for suficiente, existe uma área homogênea a 4 ° C, o hipolimnion. A circulação constante causada pelo vento e pela convecção noturna é limitada ao epilimnio resultante, cuja profundidade flutua dependendo do clima.
  3. Circulação de outono (circulação total): No outono, a água superficial esfria, condensa e afunda. Com ele, a camada cada vez mais estreita do salto de temperatura também afunda. Suportado pelas tempestades de outono, há plena circulação.
  4. Estagnação de inverno (sem circulação): No inverno a temperatura da água de superfície cai abaixo de 4 ° C e, portanto, perde densidade. Uma distribuição de temperatura inversa instável se desenvolve (abaixo de 4 ° C em águas superficiais frias, acima de 4 ° C em águas profundas frias). Quando o gelo cobre a superfície do lago, a estratificação da temperatura é estabilizada.
  • Oligomítico : Emlagos tropicais de planície, a água de superfície é fortemente aquecida, apenas raramente circulações completas irregulares quebram a estagnação permanente.
  • Mesa polimica
    • Lagos tropicais de alta montanha: têm circulação plena durante todo o ano, causada pelo vento e pelo resfriamento noturno. Exemplo: Lago Titicaca a uma altitude de 3.810 m
    • Lagos na região montanhosa dos trópicos: O forte aquecimento durante o dia leva à estagnação, o forte resfriamento noturno à plena circulação.
    • Lagos rasos de latitudes temperadas, onde a estratificação não pode ocorrer devido à profundidade da água. A água circula, impulsionada pelo vento, o ano todo. No entanto, devido à anomalia de densidade da água, ocorrem fases de estagnação quando a cobertura de gelo é fechada.

Classificação de acordo com a faixa de circulação total

  • Holomítica (Gr. Holos = inteiro) A circulação total cobre todas as massas de água do lago. Em águas rasas nas latitudes médias, a água é misturada por convecção e vento.
  • Meromiktisch (Gr. Meros = parte): A circulação total não é possível até o fundo do lago. As massas de água não registradas em plena circulação são chamadas de monimolimnions . As razões para isso podem ser:
    • uma localização protegida do lago: vários lagos da Caríntia .
    • Em relação à profundidade, a superfície da água oferece uma área muito pequena para o vento atacar. Exemplo: Königssee
    • Uma camada de rachadura de sal ( haloclina ) se forma porque a água mais salgada e, portanto, mais densa afunda nas profundezas. Isso acontece quando um lago tem uma carga de sal relativamente alta devido a seus afluentes e uma alta taxa de evaporação. A água mais salgada também torna a água mais escura (exemplos: Hallstätter See , Toplitzsee ). Na transição do meio opticamente mais denso (alto teor de sal) para o meio opticamente mais fino (baixo teor de sal) em todas as camadas de água, há uma reflexão amplamente total dos raios de luz; raios de luz refletidos ou dispersos permanecem “presos” (como um lago solar ). Como menos luz é refletida de volta para a atmosfera, mais luz está disponível para o fitoplâncton, que pode então prosperar mais abundantemente e causar mais turbidez da água (Lago Toplitz) do que em lagos com menos salinidade.

nutriente

O conteúdo de sais nutrientes, especialmente fosfatos e nitratos , bem como nutrientes orgânicos, determina quais espécies , quantas espécies diferentes e quantos indivíduos podem viver em um lago .

O conteúdo nutricional de um lago tem um impacto especialmente durante a estagnação do verão:

Efeitos do teor de nutrientes

Quanto mais sais nutrientes chegarem ao epilimnion por meio da circulação total na primavera, mais o fitoplâncton (algas flutuantes) pode crescer. Os consumidores também se multiplicam dependendo disso. Em lagos eutróficos, o alto suprimento de nutrientes, especialmente fosfato, torna a biomassa tão grande que podem ocorrer os chamados florescimentos de algas .

Exemplo: Mudança nos fatores abióticos ao longo do ano no epilimnio de um lago dimítico eutrófico na Europa

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O máximo de oxigênio em maio corresponde à redução dos outros fatores: Devido ao aumento das temperaturas e às melhores condições de iluminação, bem como ao alto suprimento de sal nutritivo devido à plena circulação na primavera, há um aumento de massa nos organismos fotossintéticos. Como isso significa que não há mais luz suficiente nas camadas inferiores do epilíneo, o fitoplâncton ali morre e afunda. O aumento do dióxido de carbono em março e novembro deve-se à plena circulação da primavera e do outono. Durante a estagnação do verão, a formação de dióxido de carbono pela respiração dos consumidores é supercompensada pelo consumo pela fotossíntese.
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O aumento do teor de fosfato ocorre em março e novembro devido à plena circulação da primavera e outono. Um aumento em massa de produtores em abril e maio consome quase todo o fosfato. O aumento do teor de nitrato em março e novembro deve-se à plena circulação da primavera e do outono. Um aumento de massa de produtores em abril e maio consome uma grande quantidade de nitrato, que é parcialmente substituído pela fixação de nitrogênio atmosférico por cianobactérias.

Classificação de acordo com a quantidade de nutrientes

Distribuição de biomassa em diferentes lagos durante a estagnação do verão
  • Os lagos oligotróficos (do grego oligos = pouco; do grego trophē = comida) contêm apenas alguns sais nutrientes; isso limita a replicação do fitoplâncton e dos consumidores. Como há pouco material orgânico morto, esses lagos são bem supridos de oxigênio durante todo o ano em todas as profundidades de água. Devido à baixa densidade do fitoplâncton, a profundidade de visão é grande (até 10 m), a água parece clara, o lago é de cor azul ou verde. O lodo digerido não se acumula no fundo, pois há oxigênio suficiente para os destruidores aeróbicos decomporem rapidamente o material orgânico. Os lagos oligotróficos são caracterizados por uma grande diversidade de espécies. Estes são principalmente estenoxibiontes que toleram apenas pequenas flutuações de oxigênio. A deficiência ocasional de nitrogênio écompensadapor cianobactérias fotoautotróficas fixadoras de nitrogênio. A pequena quantidade de fosfato, principalmente ligada organicamente, vem principalmente de afluentes. Os íons de ferro (III) livres (Fe 3+ )presentes na água rica em oxigênioligam o fosfato como FePO 4 fracamente solúvele o removem do ciclo material do lago. A zona da costa é estreita ecoberta dealgumas macrófitas . Os lagos subalpinos não perturbados são geralmente oligotróficos (exemplo: Königssee ).
  • Os lagos mesotróficos (Gr. Mesos = o meio) contêm mais sais de nutrientes e, portanto, uma maior quantidade de produtores, consumidores e destruidores. O conteúdo de oxigênio no hipolimnion durante a estagnação do verão é temporariamente baixo.
  • Os lagos Eutrophe (do grego eu = bom, sólido) contêm muitos sais nutrientes. Isso leva a um forte aumento no fitoplâncton e nos consumidores após a circulação total na primavera e no outono. No entanto, a falta de luz e a falta de sal nutritivo logo fazem com que as algas morram novamente, de modo que a biomassa no epilíneo é novamente mais baixa durante a estagnação do verão. Como uma grande quantidade de material orgânico morto é agora produzida, há um déficit de oxigênio no hipolimnion. Devido à alta densidade do fitoplâncton, a visibilidade é baixa, a água parece turva e o lago é de cor marrom-esverdeada. Uma espessa camada de lodo semi- apodrecido ( Gyttja ),constituídapor detritos de plâncton orgânico,acumula-se no fundoquando os destruidores aeróbios são substituídos por anaeróbios devido à falta de oxigênio. Durante a circulação total, essa camada de lodo digerida pode ser amplamente decomposta novamente por destruidores aeróbios. Se não houver oxigênio suficiente para isso,o lago se revirará devido à criação de um feedback positivo entre a solubilidade permanente do fosfato (com Fe 2+ ) e o aumento da produção primária . Esta é então a transição para o estado hipertrófico (veja abaixo). Os lagos eutróficos são caracterizados por uma baixa biodiversidade, mas uma alta densidade de indivíduos. Estes são principalmente Euroxybionts, que toleram as fortes flutuações temporais e espaciais de oxigênio. A zona costeira é ampla e densamente coberta de mato.
  • Os lagos hipertróficos (do grego hypér = grande, excessivo) contêm uma grande quantidade de matéria orgânica morta, que é depositada no fundo como uma camada de lodo digerido, às vezes com vários metros de espessura. O hipolímnion quase não contém oxigênio durante todo o ano. Em vez de serem aeróbicos, os destruidores anaeróbicos decompõem o material orgânico. No entanto, essa degradação ocorre de forma muito mais lenta e incompleta. Além disso, em vez de dióxido de carbono e sais minerais como nitrato e sulfato, são produzidas substâncias tóxicas como metano , amônia e sulfeto de hidrogênio . Essas substâncias e a falta de oxigênio tornam o lago um corpo de água instável em que apenas algumas espécies, mas estas em z. T. um grande número de indivíduos pode viver. Embora essas espécies estejam mais ou menos adaptadas às condições de falta de oxigênio, elas estão constantemente ameaçadas pelo colapso catastrófico da população em condições desfavoráveis. Os lagos hipertróficos sedimentam desde a costa, uma vez que os detritos se acumulam mais rapidamente na vegetação do litoral.

Teia alimentar

No caso ideal, uma teia alimentar representa todas as relações alimentares entre os organismos de um ecossistema. Para manter a clareza, o exemplo a seguir mostra apenas um trecho da teia alimentar de um lago europeu. Necrófagos e destruidores foram evitados.

Seção de web comida (para rato almiscarado , osprey , gavião , falcão árvore e busardo ver lá)
Seção da teia alimentar (para pulgas d'água ( Daphnia ), ciliados ( Paramecium ), rotíferos ( Brachionus ), pequenos caranguejos ( Mysis ), larvas de besouro amarelo ( Dytiscus ), "peixe pérola" na imagem é um rudd ( Scardinius ) e lúcio ( Esox ) veja lá)

Cadeias alimentares no pelágico (área de águas abertas em um lago):

Nível do troféu
Fitoplâncton produtor
zooplâncton herbívoro Consumidor primário
zooplâncton carnívoro Consumidor secundário
peixe pelágico grosso Consumidor terciário
peixes pelágicos predadores Consumidor final
bactérias aeróbias e anaeróbias Destruidores

Importância global

A produção primária bruta (GPP) de todos os lagos em todo o mundo foi estimada em 0,65 petagramas de carbono por ano (1 petagrama = 1 bilhão de toneladas). Isso não é muito em relação à produção primária bruta total de 100 a 150 Pg C / ano. Os lagos também são obviamente fontes líquidas, e não sumidouros, de dióxido de carbono. Ao mesmo tempo, quantidades consideráveis ​​de carbono são capturadas nos sedimentos dos lagos e, portanto, retiradas do ciclo do carbono. Essa aparente contradição é resolvida pelo influxo substancial de biomassa de ecossistemas terrestres para os lagos. Em lagos que são cercados por rochas carbonáticas, o influxo na forma de carbonato dissolvido (hidrogênio) também desempenha um papel importante, que pode até exceder o da própria respiração do lago. Lagos são apenas ecossistemas isolados quando vistos de maneira ideal; na realidade, eles estão intimamente ligados e entrelaçados com sistemas terrestres. O influxo de carbono orgânico em lagos também ocorre predominantemente na forma dissolvida, apenas em uma extensão muito menor na forma sólida. A emissão líquida global de lagos é discutida na revisão de Tranvik et al. estimado em 0,53 petagramas de carbono por ano. Este é também um número significativo do ponto de vista global, o que é surpreendente se considerarmos que menos de 3% da área continental é ocupada por lagos; o valor é mais da metade da exportação líquida de dióxido de carbono para os oceanos. Lagos, especialmente lagos de águas rasas eutróficas, também contribuem para a produção de metano, mas sua participação é estimada em apenas 6 a 16% das emissões naturais totais (ou seja, excluindo as fontes humanas). O armazenamento de carbono nos sedimentos dos lagos também é considerável. O fornecimento global de carbono ligado organicamente foi estimado em 820 petagramas, três vezes o que é armazenado nos sedimentos do oceano. Deve-se notar, entretanto, que todo o mar profundo com seus sedimentos não contribui em nada para o armazenamento de carbono. A taxa líquida de armazenamento anual de sedimentos do lago pode ser em torno de 0,03-0,07 PgC. Dependendo do projeto específico do ecossistema, os lagos podem ser fontes e sumidouros de dióxido de carbono. É muito difícil prever os efeitos de mudanças futuras devido aos inúmeros processos com resultados conflitantes.

Veja também

literatura

  • Jürgen Schwoerbel et al.: Introdução à Limnologia . 9ª edição. Elsevier GmbH, Munich 2005, ISBN 3-8274-1498-9 .
  • Eberhard Schmidt: Lake Ecosystem. A área da margem do lago . 5ª edição. Quelle & Meyer Verlag GmbH & Co., Wiesbaden 1995, ISBN 3-494-01152-4 .

Evidência individual

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  2. Thomas M. Smith et al.: Ecology . 6ª edição. Pearson Education Deutschland GmbH, Munich 2009, ISBN 978-3-8273-7313-7 . Pág. 616, 617
  3. Jürgen Schwoerbel et al.: Introdução à Limnologia . 9ª edição. Elsevier GmbH, Munich 2005, ISBN 3-8274-1498-9 , p. 37 .
  4. Jürgen Schwoerbel et al.: Introdução à Limnologia . 9ª edição. Elsevier GmbH, Munich 2005, ISBN 3-8274-1498-9 , p. 27 .
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  7. espécies que regulam sua taxa metabólica e podem adaptá-la ao conteúdo de oxigênio do meio circundante; portanto, eles podem tolerar um ambiente de baixo oxigênio. definido em: Pierre Lasserre: Atividades Metabólicas da Microfauna Bentônica e Meiofauna. Em IN McCave (editor): The Benthic Boundary Layer. Springer Verlag, 1976, ISBN 978-1-4615-8749-1 , definição na página 109.
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