Besouro d'água

Besouro d'água
Besouro d'água

Besouro d'água

Sistemática
Classe : Insetos (Insecta)
Ordem : Besouro (Coleoptera)
Subordinação : Polyphaga
Pedido parcial : Staphyliniformia
Superfamília : Hydrophiloidea
Família : Besouro d'água
Nome científico
Hydrophilidae
Latreille , 1802
Hydrophilus sp. ( espécimes fósseis )

Os escaravelhos da água (Hydrophilidae), também conhecidos como escaravelhos do pistão ou escaravelhos da água , são uma família de escaravelhos. Existem diferentes visões sobre sua delimitação. Alguns pesquisadores preferem uma demarcação estreita que inclui essencialmente as subfamílias Hydrophilinae e Sphaeridiinae. As subfamílias Helophorinae, Georissinae, Hydrochinae e Spercheinae seriam famílias independentes. De acordo com a visão mais tradicional, eles ainda são administrados como subfamílias. Esta ampla demarcação é seguida aqui. A família, portanto, compreende 3335 espécies em 176 gêneros (em 2010).

A maioria de todos os hidrofilídeos se desenvolve na água, a maioria deles também vive lá na idade adulta . O Georissinae viver em úmidos habitats sobre a zona de costa . Os representantes da subfamília Sphaeridiinae vivem predominantemente em esterco e substâncias putrefativas sem referência à água. Em todos os grupos, entretanto, há várias exceções com um estilo de vida diferente.

características

A maioria dos hidrofilídeos tem um corpo oval mais ou menos achatado. A cabeça, pronoto e élitro geralmente formam um contorno fechado, o pronoto é mais largo na base (ou seja, o lado em direção ao élitro) e se estreita uniformemente em direção à cabeça, quase sempre é significativamente mais largo do que longo. A borda traseira geralmente tem uma borda interna adicional que a conecta de forma firme e inamovível às tampas das asas. Normalmente, a parte inferior do segmento anterior da mama (prosterno) também se estende para trás em um processo forte que se engaja em um recesso no meio da mama (exceção: Georissinae). Em conexão com a superfície geralmente lisa, sem pelos ou ligeiramente peluda, a resistência à água é reduzida (forma aerodinâmica). Em algumas subfamílias, como Helophorinae ou Georissinae, o pronoto é estreitado na base e o contorno do corpo é, portanto, contraído, esses grupos não têm habilidade para nadar. A cabeça sempre fica perto do pronoto, principalmente na altura dos olhos. Muitas espécies sem flutuabilidade são ovais curtas e altamente abobadadas com uma parte inferior plana, mas geralmente sem a capacidade de se balançar. Em contraste com a parte superior levemente peluda, toda a parte de baixo é geralmente coberta por um cabelo repelente de água muito fino e denso que ajuda a respirar (veja abaixo).

As pernas, que geralmente são fortes, costumam ter cinco, raramente apenas quatro pés (tarsais). No caso de formas que vivem na água e são capazes de nadar, uma bainha solta de cabelo de natação alongado é geralmente pronunciada no meio e nas pernas traseiras. A maioria dos Hydrophilidae são nadadores relativamente pobres e colonizam apenas água estagnada ou com fluxo insuficiente. As pernas da maioria das espécies são achatadas e têm uma reentrância na parte interna onde os trilhos podem ser inseridos. Algumas espécies também possuem poços de antenas no peito frontal. Quase todas as espécies têm asas traseiras totalmente desenvolvidas e costumam voar bem.

A característica especial de todos os membros desta família são as antenas em forma de bulbo de sete a nove partes, às quais eles devem seu nome. Os últimos três links formam um taco aveludado e peludo (em alguns grupos, um ou dois outros links são anexados ao taco). Os botões nas mandíbulas e lábio inferior são tão longos quanto os antenas ou mais longos. Esta inversão das proporções usuais de comprimento anda de mãos dadas com uma tomada parcial da função do sensor (cheiro e sabor) pelos botões, uma vez que os sensores são usados ​​para a respiração. O ar respirável é armazenado sob as coberturas das asas e no cabelo fino e repelente de água do abdômen, o que também permite uma imersão mais longa por meio da absorção de oxigênio na cobertura de ar da água ("brânquia física" ou respiração de plastrão ). Para aspirar o ar, o besouro toca a superfície da água com o lado esquerdo ou direito da cabeça, às vezes mudando de lado em rápida sucessão. A antena do lado relevante é colocada na superfície da água, ao longo da qual o ar é enviado com vibração da antena e movimentos de bombeamento do abdômen sobre uma linha fina do lado da cabeça, coberta pelas últimas antenas dobradas, para a frente tórax e de lá por toda a parte inferior do corpo e na cabeça dos troncos traqueais .

No abdômen do besouro, cinco, raramente apenas quatro, placas do ventre (esternitos) são visíveis; os tergitos escondidos sob as tampas das asas são geralmente sete, ou seja, H. mais dois aos quais nenhum starites corresponde.

Desenvolvimento e larvas

Os hidrofilídeos são sexos separados, apenas algumas espécies (por exemplo, Anacaena lutescens ) mostraram ter reprodução partenogênica como alternativa . As fêmeas de quase todas as espécies possuem um aparelho giratório na extremidade do abdômen, com o qual é fiado um casulo , no qual os ovos fertilizados são depositados individualmente ou em pequenos cachos. O casulo é constituído por uma capa protetora de duas camadas feita de proteínas (seda), muitas vezes possui uma estrutura artística típica da espécie e pode ser utilizada para identificação. Uma estrutura semelhante a uma chaminé no casulo é usada por muitas espécies aquáticas ou espécies que vivem em outros substratos úmidos para renovar o ar que respiram para a ninhada. O casulo é geralmente preso a pedras ou plantas, com alguns Hydrophilinae (por exemplo, Hydrophilus e Hydrochara ) ele flutua livremente na água. Outros gêneros (por exemplo, Spercheus e Helochares ) carregam-no com eles preso ao abdômen do abdômen até a eclosão das larvas.

Quase todas as espécies têm três estágios larvais, algumas espécies (nos gêneros Helophorus , Georissus e Sphaeridium ) excepcionalmente apenas duas. O desenvolvimento larval é geralmente relativamente rápido, geralmente de um a dois meses. Quase todas as espécies em todas as subfamílias têm larvas predatórias, enquanto alguns dos adultos são herbívoros (fitófago). Muitos grupos que vivem em estrume ou detritos úmidos caçam principalmente larvas de moscas. As larvas são geralmente alongadas com a cabeça esticada para a frente (prognática) ou ligeiramente inclinada para baixo. Eles são geralmente apenas ligeiramente esclerotizados (especialmente o abdômen) e frequentemente de cor predominantemente esbranquiçada. Na lateral da cabeça, geralmente existem cinco ou seis olhos larvais em forma de botão (stemmata ou ocelos). As mandíbulas são redesenhadas para capturar a presa e têm recuado a superfície basal de mastigação (mola) e o apêndice móvel em forma de dedo (próteca); elas são frequentemente projetadas como pinças salientes, em forma de foice e muitas vezes com vários dentes. As larvas também costumam ter palpos maxilares longos, de quatro membros, que são tão longos quanto as antenas ou até um pouco mais longos. A maioria das espécies tem pernas relativamente longas de cinco membros, mas há espécies com pernas parcial ou totalmente reduzidas. O abdômen tem dez segmentos e geralmente é bastante alongado, muitas vezes é enrolado secundariamente por dobras cutâneas. Na extremidade posterior do décimo segmento estão dois apêndices geralmente curtos e unipartidos , os urogomphi (em Helophorus eles são longos e tripartidos), esses são órgãos sensoriais que alertam sobre os inimigos que se aproximam por trás. Nas laterais do abdome, às vezes há apêndices lobados, no gênero Berosus , brânquias traqueais longas e filiformes. Normalmente, o primeiro estágio larval sobe à superfície para reabastecer o ar. Muitas larvas hidrófilas têm um par de estigmas abertos no abdômen (no oitavo segmento), que se abrem em um pequeno vestíbulo cheio de ar (átrio). Eles geralmente ficam emboscados no emaranhado de plantas na área da superfície da água, de modo que podem respirar ar pelo átrio, mas também respirar submersos pela pele. As larvas de Helophorinae, Epimetopinae e Georissinae, que vivem no solo, são todas respiradoras de ar com estigmas abertos.

Hidrofilídeos pupam fora da água. Para isso, o último estágio larval corre até a margem e cava uma pequena câmara pupal nas folhas ou solo macio, onde ocorre a pupação. As pupas dos hidrofilídeos são geralmente brancas com olhos vermelhos. Eles geralmente têm vários apêndices em forma de caneta com uma cerda na extremidade, chamados de estiletes, na cabeça, tronco e abdômen. Sua função provavelmente é evitar o contato muito próximo com o solo (com o risco de crescimento de fungos). O número e a posição das pontas são específicos do gênero.

A maioria dos hidrofilídeos tem uma geração por ano. Em latitudes temperadas, como a Europa Central, o estágio de inverno é geralmente o besouro (inverno imaginal).

Modo de vida e distribuição

O modo de vida dos hidrofilídeos é bastante diferente dependendo da subfamília e também variável dentro das subfamílias. A lista a seguir fornece uma visão geral.

  • Helophorinae: Os Helophorinae vivem no hemisfério norte com distribuição principal no Paleártico , algumas espécies também na América do Norte ( Neártico ) e no norte da África ( Etíope ) e na seção mais setentrional do Oriental na Ásia Oriental. Das aproximadamente 200 espécies do único gênero Helophorus , 30 também vivem na Europa Central. A maioria das espécies vive aquaticamente em águas estagnadas (por exemplo, Helophorus aquaticus ), mas várias espécies são terrestres e vivem no solo sem qualquer relação com as águas (subgênero Empleurus ) e geralmente preferem habitats com pouca vegetação. As espécies aquáticas colocam seus casulos de ovos na água, com a extensão se estendendo como uma palha até a superfície da água. As larvas são predadoras, pouco se sabe sobre a nutrição dos adultos. Algumas das espécies terrestres são herbívoros que até foram relatados esporadicamente como pragas agrícolas. Os besouros aquáticos vivem no solo sem capacidade de natação.
  • Epimetopinae: As aproximadamente 25 espécies desta subfamília vivem na América, Norte da África e Leste da Ásia. Eles vivem em diferentes tipos de água.
  • Georissinae : As 70 espécies do único gênero Georissus estão distribuídas em todo o mundo, três espécies também são encontradas na Europa Central. Larvas e adultos vivem na lama úmida da margem d'água. Os besouros, que têm apenas dois milímetros de comprimento, caminham na superfície e costumam se camuflar bem com uma cobertura de lama seca. As larvas são predadoras, v. uma. de larvas de mosca, os próprios besouros comem material vegetal decomposto.
  • Hydrochinae : O único gênero Hydrochus está distribuído mundialmente, compreende cerca de 90 espécies, cinco das quais também estão na Europa Central. Os besouros e suas larvas vivem na zona das margens de principalmente pequenos corpos de água estagnados entre as plantas aquáticas, das quais os besouros se alimentam.
  • Spercheinae: As 20 espécies do único gênero Spercheus vivem quase no mundo inteiro, mas estão ausentes na América do Norte. A única espécie da Europa Central é Spercheus emarginatus . Tanto os besouros quanto suas larvas vivem em águas ricas em plantas, onde geralmente ficam pendurados por baixo da membrana da superfície da água. Como exceção entre os hidrofilídeos, não apenas os próprios besouros, mas também as larvas são herbívoros. Foi relatado como eles podem usar cerdas especializadas para varrer as algas flutuantes e filtrá-las para fora da água. Esse modo de vida de filtragem é único entre os besouros. Também há indicações de alimentação de insetos vivos e mortos, incluindo canibalismo.
  • Horelophinae: Esta subfamília compreende um único gênero com uma única espécie: Horelophus walkeri . Eles vivem apenas na Nova Zelândia (Ilha do Sul), entre musgo em rochas nubladas à beira de águas correntes.
  • Horelophopsinae. Esta subfamília foi estabelecida por Michael Hansen após uma espécie da Nova Guiné, da qual apenas um único espécime estava disponível. Uma segunda espécie foi encontrada no Japão. De acordo com a morfologia das larvas, a classificação na classificação de uma subfamília é bastante duvidosa
  • Hydrophilinae. Esta grande subfamília com distribuição mundial inclui principalmente espécies aquáticas; alguns gêneros vivem em habitats terrestres úmidos, como zonas ribeirinhas, e. B. Chaetarthrium e algumas espécies de Anacaena . Eles vivem em águas paradas e correntes, mas claramente preferem áreas com correntes reduzidas, por ex. B. baías tranquilas e áreas bancárias. Apenas algumas espécies, especialmente as formas maiores do gênero Hydrophilus e seus parentes (Tribus Hydrophilina), têm capacidade de natação muito boa como larvas e adultos, a maioria delas rasteja sobre o fundo da água ou prefere a zona costeira coberta de mato. As larvas digerem parcialmente suas presas por meio de sucos digestivos liberados para fora ( extraintestinal ), de modo que as trazem, se possível, sobre a superfície da água para evitar diluição. As larvas do gênero Berosus têm um canal de sucção nas mandíbulas e geralmente não vêm à superfície.
  • Sphaeridiinae: A maioria das espécies desta subfamília globalmente distribuída vive tanto como larvas quanto como adultos em habitats terrestres, apenas algumas na água (por exemplo, algumas espécies de Cercyon ). Eles vivem no solo, geralmente em matéria orgânica em decomposição, por ex. B. serapilheira, fio de algas e semelhantes e prefere habitats úmidos. Muitas espécies se especializam em excrementos (esterco) de herbívoros. Suas larvas são predatórias, as espécies que vivem em excrementos principalmente de larvas de mosca. Muitas espécies têm várias gerações por ano (multivoltin).

Sabe-se dos besouros aquáticos nativos que ambos os sexos geram sons para defesa e cortejo com órgãos de estridulação ao esfregar uma superfície de estridulação na parte inferior das tampas das asas nas laterais de um segmento posterior (tergito).

Sistemática

A família Hydrophilidae no sentido delimitado aqui seria a única família dentro de uma superfamília Hydrophiloidea estreitamente delimitada (Hydrophiloidea no sentido mais restrito). A família Histeridae predominantemente rural (terrestre) , junto com as pequenas famílias Synteliidae e Sphaeritidae, pertencem aos Hydrophiloidea (no sentido mais amplo) como um grupo irmão. Os Hydrophiloidea (incluindo a "Histeroidea") são provavelmente monofiléticos de acordo com todos os estudos realizados até agora, seu grupo irmão são os Staphylinoidea . O Hydrophiloidea i. e. S. e os "Histeroidea" são provavelmente grupos irmãos, alguns estudos () também sugerem que a família Hydrophilidae como definida aqui (corresponde à subfamília no sentido mais restrito) pode possivelmente ser parafilética.

As relações dentro da família Hydrophilidae foram extensivamente pesquisadas sem qualquer consenso entre os vários pesquisadores. Alguns cientistas, portanto, rejeitam completamente uma estrutura interna neste momento. A hipótese mais aceita diferencia uma "linhagem heloforídea" das subfamílias Helophorinae, Georissinae, Hydrochinae e Epimetopinae e uma "linha hidrofílica" com as subfamílias Hydrophilinae, Sphaeridiinae, Spercheinae, Horelophinae e Horelophopsinae. Os estudos morfológicos e moleculares fornecem indicações claras de que Sphaeridiinae e Hydrophilinae estão relacionados entre si. Dessas subfamílias, entretanto, apenas os próprios Sphaeridiinae são provavelmente monofiléticos e os Hydrophilinae são parafiléticos. Além disso, sugere uma posição muito isolada do gênero Berosus , que provavelmente não estaria intimamente relacionado com os outros Hydrophilinae.

Tipos (seleção)

literatura

Evidência individual

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  8. ↑ Martin Fikacek, Richard AB Leschen, Alfred F. Newton, Nicole Gunter (2012): Horelophus walkeri redescoberto: morfologia adulta e notas sobre biologia (Coleoptera: Hydrophilidae). Acta entomologica Musei Nationalis Pragae 52 (1): 129-146.
  9. ↑ Michael Hansen (1997): Uma nova subfamília para um notável novo gênero e espécie de Hydrophilidae da Nova Guiné (Coleoptera: Hydrophilidae). Annales Zoologici 47 (1/2): 107-110.
  10. ↑ Projeto web Horelophopsinae no Tree of Life
  11. ↑ Yûsuke Minoshima, Masakazu Hayashi, Norio Kobayashi, Hiroyuki Yoshitomi (2010): Larvas de Horelophopsis? As larvas desconhecidas coletadas com Horelophopsis hanseni Satô et Yoshitomi (Coleoptera, Hydrophilidae, Horelophopsinae). Acta Entomologica Musei Nationalis Pragae 50 (1): 8-9 (Resumos do Encontro de Besouros Imaturos de 2009, 1 e 2 de outubro, Praga, República Tcheca).
  12. ↑ Eric Anton e Rolf Georg Beutel (2004): Morfologia da Cabeça e Posição Sistemática de Helophorus (Coleoptera: Hydrophiloidea: Helophoridae). Zoologischer Anzeiger 242: 313-346.
  13. ↑ a b Detlef Bernhard, Ignacio Ribera, Albrecht Komarek, Rolf G. Beutel (2009): Análise filogenética de Hydrophiloidea (Coleoptera: Polyphaga) com base em dados moleculares e caracteres morfológicos de adultos e estágios imaturos. Insect Systematics & Evolution 40: 3-41.
  14. ↑ z. B. Short in the Tree of Life web project

Links da web

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