Monitore lagartos

Monitore lagartos
Monitor de gravata preta ( V. salvator ), Malásia (Bornéu)
Sistemática
Superordenar : Escala lagartos (Lepidosauria) Ordem : Répteis escamados (Squamata) sem classificação: Toxicofera sem classificação: Sneaky (Anguimorpha) Família : Varanidae Gênero : Monitore lagartos
Nome científico da  família
Varanidae
Merrem , 1820
Nome científico do  gênero
Varanus
Merrem, 1820

Os lagartos monitores ( Latin Varanus ) formam um gênero que compreende mais de 80 espécies de répteis recortados (Squamata) da sub-ordem das espécies rastejantes (Anguimorpha). Eles são encontrados nas áreas tropicais e subtropicais da África, Ásia e Austrália e habitam uma grande variedade de habitats. A maioria dos lagartos-monitores são lagartos alongados com cabeça pontuda e cauda longa. Dependendo da espécie, um comprimento de 20 cm a 3 m é alcançado. O maior lagarto que vive hoje pertence ao gênero de lagartos monitores: o dragão de Komodo . Uma característica marcante dos lagartos-monitores é sua língua longa, profundamente rachada na ponta; serve à percepção olfativa ao lamber, que é provavelmente o sentido mais importante em lagartos monitores.

Todos os lagartos-monitores são diurnos e, dependendo da espécie, passam a noite em tocas auto-escavadas, ocos em árvores ou abrigos semelhantes. A atividade sazonal de muitos lagartos-monitores é moldada pela estação seca em seus habitats. Durante esse período, há falta de comida e os lagartos-monitores sobrevivem à estação seca em um esconderijo.

Existem espécies que vivem no solo e nas árvores, bem como nas espécies parcialmente aquáticas (semiaquáticas). Por meio de adaptações especiais do coração, pulmões e ventilação , os lagartos- monitores podem absorver muito mais oxigênio do que outros répteis escamados, de modo que têm uma respiração mais eficiente e são capazes de um estilo de vida mais ativo e melhor desempenho. A maioria dos lagartos monitores procura por presas em grandes áreas. Quase todos os lagartos-monitores são carnívoros e se alimentam de insetos, outros invertebrados ou vertebrados de pequeno a médio porte. Algumas espécies também comem carniça. Apenas três espécies nas Filipinas comem principalmente frutas, além de ração animal.

Alguns tipos de lagartos-monitores são de grande importância econômica para os humanos e são caçados para o comércio de couro e como fornecedores de carne, especialmente na África e no Sudeste Asiático. Embora várias espécies pareçam ser capazes de suportar essa pressão de caça, outras espécies de lagartos-monitores usadas comercialmente sofreram perdas consideráveis ​​de população. Além disso, os lagartos-monitores costumam ser ameaçados pela perda de seu habitat. Na Lista Vermelha de Espécies Ameaçadas da IUCN está uma espécie de alto risco classificada, outras duas espécies como ameaçadas de extinção . Para a maioria das espécies, entretanto, informações insuficientes sobre o status de perigo estão disponíveis.

O nome Waran e o nome genérico Varanus são etimologicamente derivados da palavra árabeورل / Waral, do qual representa os lagartos do monitor como um todo, e do antigo nome egípcio homônimo para o monitor do Nilo ( V. niloticus ).

Distribuição e habitat

Distribuição de lagartos monitores

Lagartos-monitores vivem nos trópicos , subtrópicos e, em menor extensão, nas zonas temperadas do mundo antigo. A área de distribuição do gênero se estende na África por quase todo o continente e de lá se estende pela Península Arábica, Ásia Central, Sudeste Asiático continental e mundo insular do Sudeste Asiático até a Austrália. Além disso, algumas espécies atingem o arquipélago mais ocidental do Pacífico, como as Ilhas Salomão , as Ilhas Marshall , as Ilhas Carolinas e as Ilhas Marianas . A ocorrência mais ao norte de todos os lagartos-monitores é o monitor do deserto , cuja distribuição se estende do Norte da África e Ásia Central até o Mar de Aral e o Mar Cáspio em cerca de 46 ° de latitude norte. Lagartos-monitores estão ausentes em Madagascar, Tasmânia e Nova Zelândia, bem como na Europa, América e Antártica.

Os lagartos-monitores têm sua maior diversidade na Austrália; 30 espécies foram encontradas lá. Em alguns lugares, até onze espécies ocorrem simpátricas . Outro “ponto de acesso” para lagartos-monitores é a Nova Guiné, que compartilha cinco espécies com a Austrália. 16 espécies de lagartos-monitores são conhecidas na Nova Guiné, nas Ilhas Salomão e no Arquipélago Bismarck . Até espécies dez podiam ser encontrados nas Molucas , mas o número não é conhecido por ser determinada. As Filipinas abrigam oito espécies, incluindo todas as espécies frutíferas do subgênero Philippinosaurus . Desde 2010, mais três espécies foram descritas nas Filipinas. A ocorrência do monitor Rough-naped ( V. rudicollis ) nas Filipinas não é certa, juntos seriam 12 espécies. No resto do arquipélago malaio existem 12 espécies, na Ásia continental 7 espécies. Finalmente, existem 5 espécies na África.

Em sua grande área de distribuição, os lagartos-monitores colonizam uma variedade de habitats em várias altitudes, por exemplo, floresta tropical, deserto e manguezais . Algumas espécies também colonizam áreas antropogênicas e urbanas. Os habitats tropicais dos lagartos-monitores são caracterizados por flutuações sazonais. Normalmente, estes podem ser divididos em uma estação chuvosa rica em nutrientes e uma estação seca pobre em nutrientes .

recursos

Aparência

V. glauerti , um dos lagartos-monitores anões australianos

Lagartos monitores correspondem em sua aparência à forma básica de um lagarto com quatro patas e uma cauda. A cabeça é geralmente moderadamente alta, comparativamente longa e estreita em direção ao focinho; No entanto, existem várias espécies com crânio alto ou cabeça curta e focinho rombudo. Como as cobras, os lagartos-monitores têm uma língua comprida e bifurcada que pode dobrar o comprimento da cabeça. O olho tem uma pupila redonda . As narinas são redondas ou em forma de fenda e podem estar diretamente na ponta do focinho, diretamente na frente do olho ou no meio. A posição e o formato da narina podem ser usados ​​para diferenciar entre as espécies individuais. A cabeça é bem destacada em relação ao pescoço bastante longo. Os membros são comparativamente longos e sempre têm 5 dedos. Os membros posteriores são mais longos do que os anteriores. A seção transversal da cauda é redonda na maioria das espécies, mas em algumas espécies que vivem na água (semiaquática) a cauda é comprimida lateralmente como uma cauda em linha. Dessa forma, ele gera mais propulsão na água quando atinge a lateral. Os representantes do grupo V. prasinus , por outro lado, têm caudas longas e finas de preensão que usam como auxiliar de escalada. O comprimento da cauda geralmente excede o comprimento cabeça-tronco . Os lagartos-monitores são semelhantes aos lagartos ferroviários não relacionados (Teiidae).

A cor dos lagartos de monitor é altamente variável e varia do monitor esmeralda verde brilhante ( V. prasinus ) ao monitor Panay completamente preto ( melanístico ) ( V. mabitang ). Freqüentemente, há padrões de pontos ou mudanças transversais, e a cor básica geralmente é uma cor de camuflagem no respectivo habitat. Listras verticais são raras em lagartos-monitores. Na maioria dos casos, o lado do estômago é mais claro do que a parte superior do corpo. Os animais jovens são significativamente mais brilhantes ou mais coloridos do que os animais velhos em algumas espécies.

altura e peso

Os lagartos-monitores são conhecidos por sua ampla variedade de tamanhos e pesos corporais: em nenhum outro gênero de vertebrados a diferença entre espécies pequenas e grandes é maior. O menor lagarto monitor é o monitor de cauda curta ( V. brevicauda ), que pode atingir comprimento total máximo de 23 cm e peso máximo de 17 g. O maior lagarto monitor que vive hoje é o dragão de Komodo ( V. komodoensis ), que pode atingir um comprimento máximo de cerca de 3 me um peso de mais de 70 kg. O dragão de Komodo é o maior lagarto que vive hoje; Outros lagartos-monitores de médio a grande porte também estão entre os maiores lagartos vivos hoje. Dentro dos lagartos monitor, espécies particularmente grandes ou pequenas desenvolveram-se várias vezes independentemente umas das outras.

Na maioria das espécies, os machos se tornam ligeiramente maiores do que as fêmeas, pois a taxa de crescimento das fêmeas diminui mais rapidamente no curso do desenvolvimento individual ( ontogênese ) do que nos machos. Além disso, os machos às vezes têm proporções de cabeça e membros ligeiramente diferentes, mas a maioria das espécies não pode ser sexada com certeza sem investigação adicional.

Dimensionamento

Estudos de cabeça de monitor de Bengala ( V. bengalensis ) e monitor de monitor branco ( V. salvator )

Em sua maioria, os lagartos-monitores têm escamas pequenas e simples . A cabeça tem pequenas escamas poligonais. A proteção do focinho ( rostral ) é apenas indistintamente desenvolvida. Isso também se aplica aos escudos nasais não muito distintos ( nasais ); em vez disso, as narinas são rodeadas por muitas escamas pequenas. Em algumas espécies, escamas visivelmente aumentadas são formadas dentro das fileiras do Überugenenschild ( Supraocularia ). As escamas do pescoço também aumentaram ou diminuíram em algumas espécies; Exemplos são V. nuchalis e o Raunackenwaran ( V. rudicollis ). As escamas do tronco são ovais alongadas e dispostas em fileiras transversais bastante regulares. Muitos lagartos monitores anões do subgênero Odatria têm escamas pontiagudas em suas caudas . Quando as caudas são pressionadas lateralmente, as duas fileiras superiores de escamas da cauda geralmente formam quilhas. Alguns lagartos monitor (por exemplo, lagarto monitor Gray, V. olivaceus ) também têm escamas especialmente quilhadas na parte inferior do corpo, a fim de ter suporte adicional ao escalar.

anatomia

crânio

Crânio do monitor do deserto ( V. griseus )

As grandes janelas nasais relativamente recuadas são marcantes no crânio facial . O osso da mandíbula superior (maxilar) é bastante longo. Na mandíbula inferior há uma sutura ampla preenchida com tecido conjuntivo entre o osso da mandíbula (dental) e alguns ossos adjacentes (coronoide, supraangular e angular) . O crânio do cérebro mostra apenas algumas peculiaridades.

As propriedades cinéticas de seu crânio são importantes para lagartos- monitores , o que significa que eles podem engolir presas grandes ou grandes pedaços delas inteiras. Isso compensa a incapacidade de mastigar. Foram conhecidos casos em que lagartos-monitores devoraram presas com 42% de seu peso corporal; No entanto, essas presas grandes são a exceção. Por um lado, o crânio do lagarto é metacinético : os elementos do crânio da parte de trás da cabeça (região occipital) estão conectados de forma móvel ao resto do crânio, de modo que o resto do crânio pode ser movido para a parte de trás da cabeça. Por outro lado, o crânio do lagarto também é mesocinético ; a mandíbula superior pode ser movida contra o crânio do cérebro em uma articulação atrás das janelas dos olhos ( órbita ). A costura do tecido conjuntivo entre alguns dos ossos da mandíbula inferior também os torna móveis uns contra os outros. Como acontece com todos os répteis com escamas, o crânio de waran também é caracterizado por estreptostilia : o quadrante é articulado com os elementos adjacentes do crânio, o que torna o crânio mais móvel.

dentes

Na maioria das espécies, os dentes dos lagartos-monitores são comprimidos lateralmente, se estreitam em uma ponta e são curvados para trás. Em algumas espécies, as arestas de corte são serradas. Os dentes que caíram são renovados formando novos dentes na parte posterior da mandíbula e movendo-se continuamente para os espaços vazios ( polifiodôntica ). Segundo Mertens (1942), uma mordida waran completa tem de 37 a 71 dentes, dependendo da espécie. O número ímpar resulta da peculiaridade de quase sempre haver um número ímpar de dentes no osso intermaxilar (pré-maxilar). O número de dentes na mandíbula superior é aproximadamente igual ao número da mandíbula inferior ; Normalmente, há mais 1–2 na mandíbula inferior, mas também pode haver o mesmo número ou menos. Os dentes são inseridos sub pleurodonte . No caso dos lagartos-monitores, isso significa que uma placa óssea microscópica conecta os dentes ao osso maxilar. Lagartos monitores pequenos usam seus dentes principalmente para segurar presas, enquanto lagartos monitores grandes também usam seus dentes para cortar pedaços de presas maiores. Os dentes são particularmente adequados para isso devido à sua serração.

Por outro lado, várias espécies de lagartos-monitores desenvolvem dentes rombos e semelhantes a tijolos no curso de seu desenvolvimento individual. Embora os juvenis de tais espécies geralmente tenham dentes pontiagudos para insetos de caça, os adultos se alimentam principalmente de moluscos (por exemplo, caracóis). Essa mudança ontogenética dos dentes é conhecida, entre outras coisas, pelo monitor do Nilo ( V. niloticus ). Essa mudança de dentes também é típica do lagarto-monitor cinza ( V. olivaceus ), que também come frutas após a troca de dentes.

Aparelho hióide

O aparelho do osso hióide (a unidade funcional do osso hióide e músculos fixos) dos lagartos monitores corresponde, no padrão básico, ao aparelho do osso hióide da maioria dos lagostins. No entanto, os elementos individuais são muito móveis uns em relação aos outros e os músculos ligados ao esqueleto hióide são excepcionalmente bem desenvolvidos. O osso hióide pode ser movido em várias direções diferentes junto com o assoalho da boca. O aparelho hióide desempenha um papel importante na deglutição de presas, respiração e gestos ameaçadores.

Esqueleto Pós-craniano

Esqueleto de um dragão de Komodo ( V. komodoensis )

O esqueleto pós-craniano (esqueleto excluindo o crânio) é normalmente construído para répteis escamados. As vértebras são côncavas (procoel) na frente. Os centros são achatados e, portanto, não cilíndricos. Depois de examinar seis espécimes (quatro espécies), Mertens (1942) fornece as seguintes figuras: 7 vértebras cervicais , 1-2 posteriores com costelas curtas , 22-23 vértebras dorsais, exceto para as últimas 1-3 todas com costelas, 2 sem costelas Vértebras sacrais e 101–148 vértebras caudais . Lagartos monitores não são capazes de autotomia , então eles não podem perder suas caudas como os lagartos.

O osso do braço ( úmero ) é curto e atarracado, o Elle ( ulna ) é mais longo que o rádio ( rádio ). Existem cinco dedos dos pés, a fórmula falangeal (número de ossos da falange por dedo do pé da frente) das patas dianteiras é 2-3-4-5-3. No fêmur ( fêmur ) da cabeça da articulação é a canela ( trocânter tibial ) é muito grande, a cabeça da articulação da fíbula ( trocânter fibular ) muito pequena. A fíbula é ligeiramente mais longa que a tíbia . Existem também cinco dedos na pata traseira, a fórmula falangeal das pernas traseiras é 2-3-4-5-4.

Ossificação da pele

Algumas espécies de lagartos-monitores têm osteodermas em forma de verme sob suas escamas , especialmente nas pernas, na base da cauda, ​​na cabeça, bem como no pescoço e na parte inferior do abdômen. Em espécimes antigos, os pequenos osteodermos podem crescer juntos localmente para formar uma armadura contínua. Supõe-se que essas estruturas ósseas representam uma certa proteção contra lesões, entre outras coisas, no caso de conflitos intra-espécies. Outra ossificação do tegumento é o hemibáculo, uma estrutura ossificada na extremidade dos hemipênios e do hemiclitóris. A utilidade desta estrutura é desconhecida. O hemibáculo representa uma autapomorfia dos lagartos monitores.

Órgãos metabólicos e fisiologia

coração

Seção esquemática e bastante simplificada do coração de um lagarto monitor. KK = circulação corporal, LK = circulação pulmonar, RVH = átrio direito, HVE = átrio esquerdo, SAK = valvas atrioventriculares septais , CP = cavum pulmonale , CV = C. venosum , CA = C. arteriosum , ML = crista muscular , S = septo

Diástole : o coração relaxa e se enche de sangue pobre em oxigênio (azul) e rico em oxigênio (vermelho).

Sístole : o coração se contrai e bombeia sangue. A vedação da barra de músculo é simbolizada aqui pelo uso de uma cor mais escura do que antes.

Os órgãos incomum, coração e pulmão, são de particular importância para os lagartos monitores . O coração do monitor está localizado bem atrás no corpo e só começa após a extremidade posterior do esterno (esterno). Tal como acontece com todos os répteis com escamas, o coração do monitor consiste em dois átrios e três câmaras não completamente separadas, nomeadamente Cavum arteriosum , C. venosum e C. pulmonale . As úlceras de C. arteriosum e C. são por um septo ( septo incompletamente separado). C. venosum e C. pulmonale, por outro lado, estão quase completamente separados pela crista muscular , mas permanece uma pequena lacuna entre o topo da crista muscular e a parede do coração. O C. venosum é relativamente pequeno. As duas válvulas atrioventriculares septais se estendem do septo que separa os dois átrios . No monitor cardíaco, a barra muscular bem desenvolvida e os septos e válvulas bem desenvolvidos são particularmente importantes.

Durante a fase de enchimento ( diástole ), o sangue com baixo teor de oxigênio flui da circulação do corpo do átrio direito para o C. venosum e, a partir daí, através de uma abertura entre a barra muscular e a parede do coração para o C. pulmonale . Ao mesmo tempo, o sangue rico em oxigênio flui da circulação pulmonar com pressão mais alta do átrio esquerdo para o C. arteriosum . A válvula atrioventricular septal esquerda é pressionada contra o septo entre C. arteriosum e C. venosum , criando uma separação funcional temporária e bastante eficiente entre as duas câmaras. No início da fase de expulsão ( sístole ), as válvulas ventriculares atriais septais são fechadas novamente pelo aumento da pressão arterial nas câmaras cardíacas. Dessa forma, os ventrículos do coração são separados dos átrios, que se enchem de sangue. Ao mesmo tempo, a pequena lacuna entre a barra de músculo e a parede interna da câmara é fechada. Com o aumento da compressão da câmara, o sangue pobre em oxigênio do C. pulmonale é pressionado para a circulação pulmonar. Ao mesmo tempo, o sangue rico em oxigênio do C. arteriosum é pressionado na circulação do corpo pelo C. venosum, que antes era usado para o sangue pobre em oxigênio . Na prática, o C. venosum tem apenas a função de um conduto para o sangue, não a função de um ventrículo autônomo. Enquanto o sangue pobre em oxigênio do C. pulmonale é bombeado para a circulação pulmonar praticamente sem se misturar, o sangue rico em oxigênio do C. arteriosum se mistura com o sangue pobre em oxigênio do C. venosum , que não entrou no C. pulmonale . A separação avançada de sangue desoxigenado e oxigenado no coração permite uma distribuição de oxigênio mais eficaz. Apenas cerca de 30% do sangue pobre em oxigênio destinado à circulação pulmonar volta para o sistema circulatório, e apenas cerca de 10% do sangue rico em oxigênio dos pulmões retorna para a circulação pulmonar.

pulmão

Os pulmões dos lagartos-monitores são bastante grandes. Eles começam a uma distância considerável atrás do coração e se estendem até a extremidade anterior do fígado. Os brônquios se dividem em dois ramos nos pulmões. Destes, por sua vez, pequenos ramos laterais emanam, que abre em espaçoso alvéolo (alvéolos ricos pulmonares) Chambers. Este edifício com várias câmaras é uma autapomorfia dos lagartos monitores; outros répteis escamados têm pulmões simples em forma de bolsa. Portanto, há uma área maior nos pulmões dos lagartos monitor para a troca gasosa, o que é particularmente eficiente em lagartos monitor.

ventilação

A ventilação dos pulmões em lagartos monitores também é diferente daquela de outros rastreadores com escamação. A maioria dos répteis respira principalmente com a ajuda dos músculos intercostais . Esses músculos podem virar ligeiramente as costelas em ambos os lados do tronco, expandindo assim o tórax e enchendo os pulmões com o aumento de seu volume. No entanto, as ondulações laterais do tronco desempenham um papel importante na locomoção dos lagartos. Em velocidades médias e altas, os músculos intercostais ficam tensos de um lado para dobrar o tronco. Como resultado, os músculos intercostais contribuem para a locomoção, mas ao mesmo tempo a respiração é prejudicada com o aumento da velocidade, embora um suprimento maior de oxigênio seja importante neste ponto. Isso é conhecido como restrição axial . Lagartos monitores são capazes de compensar a restrição axial com a ajuda do aparelho do osso hióide por meio do bombeamento gular ("bombeamento da garganta"). Em velocidades de média a alta, uma respiração normal é feita primeiro, a qual não pode encher completamente os pulmões. Em seguida, o aparelho hióide é abaixado e, assim, a área da garganta é expandida e o ar é aspirado. Em seguida, o aparelho hióide comprime o espaço da garganta novamente e bombeia ar para os pulmões. Em média, cada respiração normal é bombeada três vezes. Esta forma de respiração também ocorre em outras trepadeiras, mas é particularmente pronunciada nos lagartos monitores.

Capacidade aeróbica

Monitor de Bengala ( Varanus bengalensis ) no Sri Lanka

Essas adaptações resultam em uma capacidade particularmente alta de absorver oxigênio. A maioria dos répteis de escama tem apenas uma baixa capacidade metabólica aeróbia e, portanto, um baixo limiar anaeróbio . Resumindo, o esforço físico intenso, os lagostins têm uma capacidade bem desenvolvida de fornecer energia anaerobicamente . No entanto, os rastreadores de escala se cansam rapidamente e o pH do sangue cai devido à produção de ácido láctico (um produto residual do metabolismo anaeróbico). A acidose metabólica se desenvolve quando o paciente está sobrecarregado . Os lagartos-monitores, por outro lado, são conhecidos por sua grande capacidade aeróbia. Além de ajustes especiais de ventilação, os pulmões e o coração, o coração e os músculos esqueléticos também são equipados com um alto teor de mioglobina , o que significa que oxigênio adicional pode ser armazenado. O hematócrito dos lagartos-monitores também é maior do que o de outros lagartos. Essas adaptações permitem um desempenho físico particularmente alto e um modo de vida altamente ativo para répteis do couro cabeludo. Além de sua maior resistência, os lagartos monitores não usam mais energia do que outros lagartos e cobras quando estão em repouso.

Isso foi confirmado em experimentos nos quais o metabolismo de desempenho de monitores de estepe ( V. exanthematicus ) e iguanas verdes ( Iguana iguana ) foi comparado a 35 ° C por 20-45 minutos de estresse em uma esteira. O consumo máximo de oxigênio do monitor de estepe é de 1,26 mililitros por grama de peso corporal do animal por hora. Isso permite que ele corra a uma velocidade constante de 1,2 km / h completamente aerobicamente durante o período de teste. Já para a iguana verde, foi calculado um consumo máximo de oxigênio de 0,82 mililitros por grama de peso corporal do animal por hora, de forma que ele só pudesse manter uma taxa totalmente aeróbia de 0,5 km / h na esteira.

Espécies de lagartos-monitores que se ligam fortemente à água e mergulham regularmente mostram outras adaptações em relação à respiração . O sangue dessas espécies tem um conteúdo particularmente alto de buffers de sangue , o que permite que o corpo ganhe energia anaerobicamente por um longo período de tempo. Além disso, a freqüência cardíaca pode ser reduzida em até 85% durante o mergulho.

Taxa metabólica, água e gordura corporal

A taxa metabólica de lagartos-monitores selvagens foi estudada várias vezes; os valores variaram de 2,3 kJ / d em uma veia caudolineatus de 10,4 g a 1330 kJ / d em um dragão de Komodo de 16,62 kg ( V. komodoensis ). No meio estava z. B. um monitor Argus de 3,28 kg ( V. panoptes ) com 468 kJ / d. Em lagartos-monitores em áreas altamente sazonais, a taxa metabólica também está sujeita a fortes flutuações, já que a maioria das espécies tem um período de dormência. Na estação seca, a taxa metabólica do monitor Argus examinado foi de apenas 168 kJ / d. A situação é semelhante com o balanço hídrico: na estação das chuvas o monitor Argus excretou 135 ml / d, na estação seca 58,5 ml / d. Monitore lagartos de regiões áridas, em particular excretam apenas uma pequena quantidade de água com a urina. Os lagartos-monitores cobrem suas necessidades de água quase exclusivamente com o conteúdo de água de suas presas.

Para sobreviver aos períodos de fome com poucas presas, os lagartos-monitores criam corpos gordos. Um corpo de gordura é encontrado na base da cauda, ​​outros dois são opostos, estruturas semelhantes a abas na parte inferior do corpo, entre o peritônio e a parede abdominal . Lagartos monitores se alimentam dessa gordura, especialmente durante a estação seca, com pouca comida; Monitores de garganta branca ( V. albigularis ) perdem até 50% do peso corporal durante a estação seca. Em muitos lagartos-monitores, as fêmeas se alimentam de seus corpos gordurosos para formar gemas para seus ovos.

Órgãos dos sentidos e serviços sensoriais

Órgão de língua e Jacobson

Língua de um lagarto monitor, parcialmente na bainha

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Cintilação Komodo ( V. komodoensis )

A língua comprida e bifurcada do monitor desempenha um papel importante na percepção olfativa . A língua é repetidamente puxada e esticada como parte da língua para a percepção olfativa. Na ponta da língua, partículas de odor são captadas do ar ou das superfícies. As partículas de odor são então transportadas na ponta da língua para o órgão de Jacobson no céu da boca. O órgão de Jacobson desempenha um papel principalmente na localização de presas a distâncias maiores e no comportamento social e é poderoso o suficiente para monitorar lagartos para rastrear presas enterradas. A língua é movida por vários músculos: por um lado, pelo músculo genioglosso , que se fixa na parte inferior da língua e na mandíbula, e por músculos que se estendem do interior da língua. A maioria deles começa no esqueleto hióide. A língua é puxada para uma bainha no assoalho da boca, na qual se encaixa quase completamente.

olho

Os olhos dos lagartos monitores são muito bem desenvolvidos para répteis. Os lagartos-monitores têm uma pálpebra superior , outra inferior e uma membrana nictitante que pode cobrir todo o olho. Em termos de sua estrutura fina, o olho do monitor é muito semelhante ao de outros répteis diurnos. A retina dos lagartos-monitores contém principalmente ou exclusivamente cones , então os lagartos-monitores são capazes de ver as cores. Cada cone contém duas gotas de óleo - esta propriedade incomum é provavelmente uma peculiaridade dos lagartos-monitores. Uma vez que os lagartos monitores são ativos durante o dia e muitas vezes habitam habitats com alta intensidade de luz (por exemplo, desertos), essas gotículas de óleo são provavelmente um tipo de proteção solar contra a radiação de ondas curtas prejudicial.

Lagartos-monitores percebem movimentos particularmente bem e reconhecem, por exemplo, uma pessoa em movimento a cerca de 200 m de distância. Objetos fixos são vistos apenas fora de foco. O campo de visão é de cerca de 240 °, dos quais 25 ° são estereoscópicos . O sentido da visão desempenha um papel em evitar inimigos, em caçar a curtas distâncias e no comportamento social. Sprackland (1999) até suspeita que espécies de lagarto monitor intimamente relacionadas (por exemplo, no grupo V. indicus ) podem ser distinguidas pelas cores de suas línguas.

Outros órgãos dos sentidos

O órgão parietal ( olho da coroa) do lagarto monitor é bem desenvolvido; Externamente, aparece como um ponto de luz em escala ampliada, a chamada interparietal. O órgão parietal desempenha um papel central na termorregulação (por meio do banho de sol) e no ritmo circadiano; Se o órgão parietal for coberto experimentalmente, os lagartos monitores geralmente dormem fora de esconderijos, não são muito ativos, às vezes também são ativos à noite e não apresentam mais qualquer comportamento termorregulador .

A audição do monitor não é muito eficiente; muitos indivíduos também não respondem a ruídos altos (por exemplo, tiro).

Poção

Curso da pressão arterial de um rato anestesiado após a injeção de 1 mg de secreção oral de V. varius por quilograma de peso corporal. De acordo com Fry et al. (2006).

Estudos recentes sugerem que todos os lagartos-monitores são venenosos. Fry et al. (2006) criaram bibliotecas de cDNA de tecido seroso na mandíbula inferior de quatro espécies de lagartos monitor e também examinaram as secreções da cavidade oral dessas espécies usando espectrometria de massa . As bibliotecas de DNA de todas as espécies continham genes que codificam proteínas tóxicas típicas de venenos de répteis. A espectrometria de massa mostrou que a saliva dos lagartos-monitores contém toda uma gama de proteínas tóxicas que também são codificadas nas bibliotecas de DNA. As proteínas tóxicas são, portanto, provavelmente produzidas por glândulas venenosas no maxilar inferior. A presença de glândulas de veneno seria compartilhada pelos lagartos monitores com todos os membros do táxon Toxicofera . Outro estudo de Fry et al. (2010) demonstraram a produção de veneno em onze outras espécies; portanto, é muito certo que todos os lagartos-monitores têm glândulas venenosas. Das proteínas básicas da Toxicofera, Warangift contém proteínas da família AVIT , peptídeos natriuréticos (tipo B), proteínas CRISP , Fator de Veneno da Cobra , Calicreína e Fator de Crescimento Nervoso . Crotamina, cistatina e Vespryn foram perdidos secundariamente, mas fosfolipase A ₂ (PLA ₂ ) foi adicionada.

Com a ajuda da ressonância magnética (MRT), glândulas venenosas foram detectadas pela primeira vez no dragão de Komodo ( V. komodoensis ) (Fry et al. 2009); mais tarde, glândulas de veneno de construção semelhante foram encontradas em um total de 15 espécies (Fry et al. 2010). Os lagartos-monitores têm uma glândula venenosa alongada em cada lado da mandíbula inferior que se estende sob as fileiras de dentes. Cada uma dessas glândulas é envolvida por tecido conjuntivo e dividida em um grande compartimento posterior e cinco menores compartimentos anteriores. Uma passagem separada sobe de cada compartimento, que se abre para a cavidade oral entre dois dentes. Lagartos-monitores não têm dentes sulcados ou ocos para a transmissão do veneno, então o veneno se mistura com outras secreções na cavidade oral.

Os efeitos e benefícios do veneno de waran não foram pesquisados ​​adequadamente. O veneno do dragão de Komodo, no entanto, foi bem estudado: ele causa principalmente um choque de deficiência de volume , inibe a coagulação do sangue e, portanto, apóia a captura de presas (veja também o papel do veneno e das bactérias no comportamento de caça do dragão de Komodo ) . Com outras espécies ainda falta clareza. Se as secreções da cavidade oral de um monitor de manchado ( V. varius ) são injectadas em uma anestesiado rato, isto conduz ao relaxamento dos músculos lisos da aorta , como um resultado do qual os vasos sanguíneos expandir consideravelmente. O veneno contido na mistura também reduz a coagulação do sangue ( coagulopatia ). Em um rato não anestesiado, esses efeitos levariam a uma queda acentuada da pressão arterial e perda de consciência devido ao choque por deficiência de volume. É improvável que a maioria dos lagartos monitores seja útil na captura de presas, já que eles geralmente engolem suas presas vivas de pequeno a médio porte ou as matam por força puramente mecânica. Segundo Arbuckle (2009), é mais provável que o veneno auxilie na digestão por meio de ingredientes como o PLA ₂ . As variações específicas da espécie na toxicidade são desconhecidas.

Os efeitos do veneno em humanos não foram pesquisados ​​adequadamente. Em alguns casos, foram relatados sintomas de envenenamento após a picada de lagartos-monitores. De acordo com Fry et al. (2006) causaram mordidas do dragão de Komodo ( V. komodensis ) Buntwaran ( V. varius ) e V. scalaris inchaço excessivo do local da mordida, tontura, dor aguda e distúrbio hemorrágico. Os sintomas duraram várias horas. Além disso, foi publicado um caso excepcional do monitor do deserto ( V. griseus ), no qual também ocorreram palpitações ( taquicardia ), fraqueza muscular e dificuldades respiratórias .

Locomoção

Traço de um lagarto monitor

Monitor de monitor branco ( V. salvator ) em uma árvore

Como todos os lagartos, os lagartos-monitores andam sobre quatro patas com os membros separados. O tronco é dobrado alternadamente para o lado durante a caminhada ( ondulação ). As pernas dianteiras carregam cerca de 40% do peso corporal, as traseiras cerca de 60%. Ao correr, os lagartos monitores mantêm a cabeça e o tronco bem acima do solo, e apenas a metade posterior da cauda e os pés o tocam. Quando os lagartos-monitores andam na areia, há trilhas típicas com pegadas e uma trilha de arrasto no meio. A cauda extremamente longa e o pescoço incomumente longo dos lagartos-monitores também desempenham um papel na locomoção. O pescoço longo facilita a captura de presas rápidas e ágeis devido à sua mobilidade. A cauda atua como um contrapeso para o pescoço que se move rapidamente. A cauda também pode ser deslocada para uma rápida mudança de direção. Informações sobre a velocidade dos lagartos monitores são raras: os lagartos monitores de Gould ( V. gouldii ) percorrem distâncias maiores com uma média de cerca de 1,6 km / h, a velocidade pode variar de cerca de 1,1 km / ha 2,4 km / h. O dragão de Komodo ( V. komodoensis ) se move a uma média de 4,8 km / he pode atingir até 18,5 km / h com sprints curtos.

Muitos lagartos-monitores são bons escaladores. Várias espécies são conhecidas por serem capazes de usar suas caudas como um órgão de preensão ao escalar. Muitas espécies são nadadoras habilidosas. Lagartos monitores de natação colocam suas pernas livremente sobre o tronco e geram propulsão por meio de movimentos de ondas laterais do tronco e da cauda. A cabeça é mantida acima da água. Algumas espécies também mergulham regularmente e às vezes podem ficar debaixo d'água por até uma hora. Os mergulhos regulares são significativamente mais curtos. A grande maioria dos lagartos-monitores é capaz de escalar e nadar, mas a extensão dessas habilidades varia de espécie para espécie e depende do respectivo modo de vida. Existem habitantes especializados em árvores, habitantes terrestres e espécies fortemente ligadas à água, bem como generalistas.

comportamento

Atividade, termorregulação e esconderijos

Monitor de garganta branca ( V. albigularis ) na frente de uma toca

Todos os lagartos monitor são diurnos. À noite, os lagartos-monitores se retiram para seu esconderijo e descansam até a manhã seguinte. A maioria dos lagartos monitores então se aquece bastante pela manhã. Dependendo das condições climáticas em sua área de distribuição, os lagartos-monitores se escondem do calor excessivo por volta do meio-dia ou são particularmente ativos nessa época devido às temperaturas ideais. Como todos os répteis com escamas, os lagartos-monitores são ectotérmicos e aumentam sua temperatura corporal quando tomam banho de sol, ou se refrescam retirando-se para um esconderijo, na sombra ou na água. Lagartos-monitores também podem " ofegar " e baixar a temperatura corporal , elevando e abaixando rapidamente o assoalho da boca usando o aparelho hióide . no entanto, esse comportamento leva a uma perda considerável de água e só é usado quando há risco iminente de superaquecimento. Lagartos monitores ativos geralmente têm uma temperatura corporal de 22–38 ° C. A maioria dos lagartos-monitores tenta manter uma temperatura preferencial em torno de 36 ° C por meio de termorregulação ativa. A temperatura preferida difere de espécie para espécie, no entanto, e as espécies semi-aquáticas em particular preferem temperaturas corporais mais baixas. Algumas espécies são termorreguladores pouco prudentes e ainda mantêm uma temperatura corporal favorável. Aparentemente, isso está relacionado a uma maior absorção de luz pela pele.

Os lagartos-monitores usam muitos tipos diferentes de esconderijos, como buracos em árvores, vegetação densa, fendas e cupinzeiros. A maioria das espécies vai cavando uma toca para si ou assumindo a construção de outro animal. Lagartos monitores preferem construir sua própria toca sob pedras ou raízes. Em algumas espécies, as tocas que você cavou podem ter vários metros de comprimento.

As espécies monitoradas das áreas de distribuição do norte e do sul geralmente têm um período de dormência. As espécies da África do Norte e do Sul, Austrália e Ásia Central, em particular, permanecem amplamente inativas em seu habitat durante a estação seca, pois há falta de alimentos nesta época. No início da estação seca, os lagartos-monitores se escondem e esperam até a estação chuvosa. As espécies de áreas tropicais, por outro lado, costumam ser ativas durante todo o ano.

Espaços de ação, movimentos e comportamento social

Lagartos monitores coloridos ( V. varius ) ameaçando a luta de comentários

Lagartos monitores coloridos ( V. varius ) na fase de conquista

A maioria dos lagartos monitores individuais se move em uma área ancestral, que pode ser descrita como um espaço de ação . Os espaços de ação dos homens são geralmente significativamente maiores do que os das mulheres. O tamanho de tais espaços de ação também depende muito do habitat e das espécies monitoras. Os espaços de ação dos indivíduos se sobrepõem na maioria das espécies, e o alcance geralmente não é defendido. Em áreas ricas em alimentos, as áreas de ação podem ser menores, em contraste, em áreas pobres em alimentos, áreas maiores devem ser usadas.

As distâncias diárias percorridas pelos lagartos-monitores são altamente variáveis, dependendo da espécie e do ambiente: O comprimento máximo de 80 cm V. glauerti cobre uma média de 37 m diários, enquanto o monitor de garganta branca de até 1,5 m de comprimento ( V. albigularis ) cobre até 5 km. Com sua maior capacidade aeróbia, os lagartos-monitores são muito mais ativos do que outros lagartos e suas áreas de ação são particularmente grandes em comparação com lagartos de tamanhos semelhantes.

Todos os lagartos monitores são solitários e os indivíduos em uma área raramente se encontram. O dragão de Komodo ( V. komodoensis ) também é conhecido por evitar ativamente o confronto com indivíduos dominantes. Se os lagartos monitores, no entanto, se encontrarem, os conflitos surgem frequentemente, uma vez que não é incomum para ambos os lagartos monitores serem atraídos para o mesmo recurso, por exemplo, carniça, esconderijos ou parceiros de reprodução. Esses conflitos geralmente são resolvidos com uma briga de comentários . Essas lutas podem ocorrer em todas as constelações de gênero e o curso de ação varia de uma espécie para outra. No início, costuma-se trocar gestos ameaçadores : os lagartos-monitores passam a lamber intensamente, balançar a cabeça e inflar a garganta com a ajuda do aparelho hióide. Os rivais começam a içar ruidosamente (assobios, assobios) e, em alguns casos, endireitam-se ligeiramente nas patas traseiras. Se nenhum dos rivais se intimidar, começa a fase de conquista , que pode durar de alguns segundos a uma hora. Ambos os oponentes ficam de pé sobre as patas traseiras, colocam as patas dianteiras ao redor da área dos ombros do rival e tentam lutar um contra o outro. Finalmente, um lagarto monitor é abatido e o vencedor monta no espécime inferior (pseudo-população). Tal luta estabelece uma relação de domínio de curto prazo e o vencedor pode usar o recurso contestado. As lutas de comentários seguem principalmente o padrão básico mostrado aqui, mas podem diferir de espécie para espécie. Em contraste com as lutas de dano , nenhum dos rivais sofre dano físico permanente na luta de comentário, uma vez que não há mordida na luta de comentário. Batalhas de danos também podem ocorrer com lagartos monitor, mas são muito menos comuns. Nem todos os lagartos monitores envolvem uma fase de conquista na luta, mesmo que esse comportamento seja original em lagartos monitores. A fase de conquista foi perdida no grupo Indo-Asiático B (veja o desenvolvimento biogeográfico dos grupos de hoje ). O mesmo é o caso com os lagartos monitores anões do subgênero Odatria ; estes realizam uma luta de luta livre no solo.

inteligência

Os lagartos-monitores são considerados comparativamente inteligentes e costumam ser chamados de os lagartos mais inteligentes de todos. Por exemplo, lagartos-monitores podem contar. Isso foi comprovado com um experimento em que monitores de garganta branca ( V. albigularis ) foram usados ​​para sempre encontrar um determinado número de caramujos em uma determinada sala. Se um caracol foi removido várias vezes, os lagartos monitor começaram a procurar em toda a sala pelo caracol perdido após consumir todos os caracóis presentes. A possibilidade de entrar em outra câmara com caracóis também não foi aproveitada. Apenas a adição de outro caracol acalmou os lagartos monitores. Os lagartos monitor notaram um caracol ausente em até 6 caracóis. Em outro experimento, o lagarto-monitor de Gould ( V. gouldii ), o dragão Papua ( V. salvadorii ) e o lagarto-monitor-manchado ( V. varius ) foram considerados inteligentes. Um monitor foi jogado um mouse, que matou imediatamente. Em seguida, o lagarto monitor recebeu outro rato: ele interrompeu o processo de deglutição e matou o novo rato. Isso poderia ser repetido várias vezes e, no final, os lagartos-monitores comeram todos os ratos mortos. Lagartos monitores também podem se tornar muito domesticados em cativeiro e distinguir visualmente seus tratadores de outras pessoas. Também há relatos de lagartos-monitores do Nilo ( V. niloticus ) cooperando na caça. Krebs (2007) conclui a partir de suas observações e da literatura disponível que lagartos monitores podem resolver problemas, aprender com a experiência e ter uma boa memória. Ele também atribui a capacidade de generalizar, categorizar e diferenciar entre indivíduos semelhantes para monitorar lagartos.

nutrição

Um dragão de Komodo semi-adulto ( V. komodoensis ) se alimenta da carcaça de um búfalo aquático

Espectro alimentar

A maioria dos lagartos-monitores são carnívoros e caçam uma grande variedade de presas, tanto invertebrados quanto vertebrados . Objetos de presas típicas incluem uma grande variedade de artrópodes (especialmente insetos e aranhas), moluscos (por exemplo, caracóis), crustáceos , peixes, anfíbios (especialmente sapos), répteis, pássaros (especialmente pássaros jovens) e pequenos mamíferos. Além disso, os ovos de répteis e pássaros são capturados, e vários lagartos-monitores também comem carniça.

O espectro alimentar de um monitor individual depende fortemente de seu tamanho, ambiente e época do ano. Espécies pequenas e juvenis de espécies grandes se alimentam quase exclusivamente de pequenos invertebrados, e os invertebrados geralmente constituem a maior parte das presas em espécies grandes também. Além disso, lagartos-monitores maiores também caçam vertebrados de pequeno a médio porte; energeticamente, eles costumam ser tão importantes quanto os invertebrados. Todos os lagartos-monitores caçam presas menores que eles, mesmo que os animais possam representar cerca de 20% de seu peso corporal. Apenas o dragão de Komodo ( V. komodoensis ) caça grandes mamíferos, como veados ou búfalos.

Uma exceção entre os lagartos monitor amplamente carnívoros é o subgênero Philippinosaurus com as 3 espécies de lagarto monitor Gray ( V. olivaceus ), lagarto monitor Panay ( V. mabitang ) e V. bitatawa . Além de uma certa proporção de pequenos invertebrados, essas espécies comem quase que exclusivamente frutos, preferencialmente de árvores de parafuso ( pandanus ). As três espécies de Philippinosaurus desenvolveram um apêndice pronunciado . Ele contém bactérias simbióticas e facilita a digestão dos alimentos vegetais. Em todos os outros lagartos-monitores, o apêndice está ausente ou é apenas rudimentar .

Aquisição de saque

A maioria das espécies de lagartos- monitores faz uma busca rápida em grandes áreas em busca de alimento. Com sua alta resistência devido à sua alta capacidade de oxigênio, eles passam uma parte relativamente grande de seu tempo procurando por comida. Durante a busca, eles, por sua vez, passam muito tempo examinando lugares promissores, como raízes, pilhas de folhas, tocas ou troncos ocos de árvores. As presas escondidas nas folhas ou semelhantes são digeridas com o focinho ou com as patas dianteiras. Nas proximidades, os lagartos monitores contam com o sentido da visão para caçar: assim que a presa se move, ela é agarrada em um movimento de avanço rápido. Presas pequenas são engolidas vivas, presas grandes são sacudidas até a morte ou golpeadas contra objetos duros. Alguns lagartos-monitores também caçam nas árvores. Por outro lado, algumas espécies aquáticas estão procurando, entre outras coisas. andando no fundo da água e lambendo a presa. Ainda outras espécies nadam livremente na água quando caçam e às vezes também perseguem ativamente os peixes enquanto nadam. Da mesma forma, os lagartos-monitores semi-aquáticos podem mover suas caudas para os lados para mover os peixes em terra ou em águas rasas, onde são fáceis de pegar. Com seu olfato, os lagartos monitores rastreiam ninhos de répteis enterrados, que eles desenterram. Apenas alguns lagartos monitores parecem ser caçadores de ambulâncias; No entanto, pouco se sabe sobre seu comportamento de caça. O comportamento de caça dos lagartos-monitores se correlaciona com sua taxa metabólica e capacidade aeróbica específicas da espécie: enquanto espécies com alta taxa metabólica procuram grandes áreas, os caçadores emboscados são caracterizados por capacidades aeróbicas muito baixas.

A presa é geralmente engolida de cabeça para baixo e inteira. A língua fina do lagarto monitor não é capaz de mover uma presa na boca em direção ao esôfago . Inicialmente, a cabeça é esticada para cima usando a força da gravidade para transportar a presa para a garganta alargada. Se isso não for suficiente, a presa é empurrada ainda mais para baixo na garganta com a ajuda de rochas ou da superfície da terra como resistência, ou o lagarto monitor usa o aparelho hióide para manipular ainda mais a presa. Primeiro, o assoalho da boca é levantado com a ajuda do aparelho do osso hióide. Em seguida, o aparelho hióide é retirado e relaxado novamente. Desta forma, o objeto presa é atraído para a região da garganta e esôfago. Assim que o objeto presa está ainda mais profundo na garganta, o padrão de movimento muda: o aparelho do osso hióide é movido na frente do objeto presa. Em seguida, o aparelho hióide é levantado para comprimir a região da garganta. Em seguida, o aparelho hióide é puxado para trás e o objeto presa é empurrado em direção ao esôfago. Presas maiores são parcialmente fixadas com as patas dianteiras e, em seguida, arrancadas pedaços individuais delas com as mandíbulas. Ao beber, os músculos do osso hióide aparentemente não desempenham nenhum papel.

Reprodução e desenvolvimento

Comportamento de acasalamento

Monitore o acasalamento de lagartos

O acasalamento geralmente ocorre apenas durante uma pequena janela de tempo do ano; Espécies de áreas particularmente próximas ao equador, entretanto, têm estações de acasalamento bastante prolongadas. Na maioria das espécies, as fêmeas aparentemente secretam feromônios que atraem os machos. Essas fragrâncias são provavelmente produzidas nas chamadas glândulas pré-anais, que são armazenadas na pele na frente da cloaca. De outras espécies, sabe-se que os sexos costumam se encontrar na carniça. Durante a estação de acasalamento, os machos são particularmente ativos e cobrem distâncias invulgarmente grandes em busca de fêmeas. Quando encontram uma fêmea, os machos da maioria das espécies cortejam o parceiro potencial cutucando, arranhando e cutucando seu focinho. O acasalamento ocorre como a maioria dos lagartos: o macho monta na fêmea, coloca as patas dianteiras em volta dos ombros dela e conduz um hemipênis de lado para a cloaca da fêmea. Em algumas espécies, as fêmeas se defendem das primeiras tentativas de acasalamento, batendo ou mordendo os machos; os machos dessas espécies fixam as fêmeas de maneira particularmente forte com as patas dianteiras. Também se sabe que algumas espécies não acasalam imediatamente, mas apenas 1–2 dias depois de se encontrarem. Se vários machos se encontrarem com uma fêmea, haverá uma batalha de comentários sobre o direito de acasalar.

Embreagem, postura de ovos, incubação e desenvolvimento dos animais jovens

A gestação dura de 4 a 6 semanas em cativeiro para a maioria das espécies. Em animais selvagens, as ninhadas compreendem em média 2,5–24,5 ovos, dependendo da espécie. As espécies africanas são particularmente férteis. Os ovos dos lagartos-monitores têm uma casca semelhante a couro e pesam em média 3,1–131,9 g, dependendo da espécie. O tamanho e o número de ovos em uma ninhada aumentam com o tamanho da fêmea e com a comida disponível. Em mulheres grávidas, a ninhada inteira pode representar cerca de 50% do peso corporal. O momento em que os ovos são colocados varia muito de espécie para espécie e com o clima em sua área de distribuição. Normalmente, a postura dos ovos é feita de maneira que os filhotes eclodam no auge da estação chuvosa; então eles têm o maior suprimento possível de comida após o nascimento. As fêmeas de espécies que vivem no solo geralmente colocam seus ovos em buracos de nidificação autocavados e preenchidos (muitas vezes cavados em aterros), espécies que vivem em árvores, muitas vezes em ocos de árvores. Um grande número de espécies põe seus ovos em cupinzeiros , lagartos-monitores que vivem em árvores e também em ninhos de cupins que vivem em árvores. Para fazer isso, um túnel é cavado na colina e no final uma câmara é escavada para colocar os ovos. As fêmeas só parcialmente preenchem o buraco; os cupins fecham o resto. Nas tocas de cupins, a umidade e a temperatura são muito mais estáveis ​​do que fora dela, e os ovos estão em grande parte protegidos de predadores.

O período médio de incubação a 30 ° C é de 91,7–226 dias de espécie para espécie (Thompson & Pianka 2001, 33 espécies). Na natureza, o tempo de incubação de até 300 dias ocorre em algumas espécies, de modo que os ovos sobrevivem à estação seca e os filhotes eclodem na próxima estação chuvosa. Em lagartos monitores, o sexo é determinado geneticamente: as fêmeas são hemizigóticas com um par de cromossomos sexuais WZ, os machos são homozigotos com ZZ ( sistema ZW / ZZ ). Os animais jovens nascidos em tocas de cupins se libertam em algumas espécies, mas é sabido que outras espécies que nidificam em tocas de cupins são as fêmeas que escavam os filhotes nascidos da toca dura. Aparentemente, as fêmeas se lembram de onde põem os ovos e voltam para lá regularmente. Não se conhecem mais detalhes sobre esse cuidado materno. Animais jovens podem sobreviver em um cupinzeiro por 2–3 semanas alimentando-se de sua gema. Caso contrário, os lagartos-monitores não se importam com seus filhotes.

Quase não há dados disponíveis sobre o crescimento de lagartos-monitores na natureza. Em cativeiro, as espécies pequenas geralmente atingem seu tamanho quase final depois de cerca de um ano e crescem muito lentamente. As espécies grandes, por outro lado, freqüentemente crescem além dos 5 anos de idade. A maturidade sexual ocorre mais cedo ou mais tarde, dependendo da espécie, no dragão de Komodo ( V. komodoensis ) por exemplo após 5 anos e no monitor de cauda curta ( V. brevicauda ) às vezes após 10 meses.

partenogênese

Até agora, partenogênese foi relatada em três espécies de lagartos- monitores , então é provável que todas as espécies tenham essa habilidade. Os casos de partenogênese são muito raros e os relatos vieram apenas de mulheres em cativeiro que não tiveram contato com homens. Em lagartos monitores, a partenogênese ocorre automaticamente com a fusão terminal, o que significa que inicialmente ocorre uma meiose completamente normal . Portanto, existem células germinativas haplóides . Usando corpos polares especiais, as células germinativas haplóides se fundem com o mesmo material genético novamente para formar zigotos diplóides (ou seja, autofecundação). Como consequência, todos os pares de cromossomos consistem nos mesmos cromossomos, incluindo os cromossomos sexuais. Em lagartos monitores, o sistema ZW é usado para determinar o sexo; As mulheres têm o par de cromossomos sexuais ZW, os homens ZZ. Um jovem animal com dois cromossomos sexuais W morre no ovo. Portanto, apenas os machos eclodem; eles receberam dois cromossomos Z de sua mãe. Visto que, até certo ponto, apenas "metade" do genoma materno é expresso, numerosos genes são homozigotos . Os efeitos de mutações deletérias recessivas podem ser comparados a 10 a 15 gerações de endogamia entre irmãos. Animais machos freqüentemente morrem no ovo e apenas em casos raros os lagartos monitor gerados partenogeneticamente são viáveis. A utilidade da partenogênese permanece altamente especulativa.

Inimigos naturais, evasão do inimigo e expectativa de vida

A maioria dos lagartos monitores persegue cobras, outras espécies de monitores, aves de rapina e mamíferos predadores. As espécies aquáticas também são caçadas por grandes peixes predadores. Os espécimes adultos de espécies grandes, por outro lado, têm poucos inimigos. Além disso, os lagartos-monitores são atacados por vários ectoparasitas e endoparasitas; os mais comuns são carrapatos dos gêneros Aponomma e Amblyomma e lombrigas do gênero Abbreviata .

Lagartos monitores geralmente fogem dos inimigos para um esconderijo, mas espécies maiores em particular também podem reagir agressivamente aos inimigos. Eles mostram um comportamento ameaçador semelhante ao de outras espécies e assobiam alto. Monitore os lagartos para se defenderem dos inimigos com mordidas e golpes de cauda. De acordo com alguns relatórios, as caudas de grandes espécimes podem quebrar as pernas dos cães. A maioria das espécies foge imediatamente dos humanos, e o grande dragão de Komodo ( V. komodoensis ) só morde quando encurralado. Sabe-se que apenas alguns lagartos monitores se fingem de mortos.

Os dados sobre mortalidade e expectativa de vida são raros. Os lagartos monitores jovens, em particular, têm probabilidade de apresentar uma taxa de mortalidade extraordinariamente alta na natureza. Os dados sobre a expectativa de vida são praticamente conhecidos apenas em cativeiro, onde os lagartos-monitores têm provado ter uma vida comparativamente longa. Para várias espécies, idades em torno de 10 anos foram documentadas. O dragão de Komodo ( V. komodoensis ) pode provavelmente viver mais de 30 anos, e espécimes de pequenas espécies de dragão foram mantidos em cativeiro por até 20 anos em casos excepcionais.

Sistemática

Sistema externo

O gênero de lagartos monitores ( Varanus ) forma a família Varanidae com alguns gêneros extintos. O parente recente mais próximo é Borneo Taubwaran ( Lanthanotus borneensis ), que é classificado em uma família monotípica independente (Lanthanotidae). Varanidae e Lanthanotidae formam o grupo irmão dos Shinisauridae com apenas uma espécie recente, o lagarto de cauda de crocodilo ( Shinisaurus crocodilurus ). O clado dessas três famílias forma junto com os lagartos crostosos (Helodermatidae), os lagartos jubarte (Xenosauridae), as rasteiras (Anguidae) e as rasteiras aneladas (Anniellidae) o grupo de rastejantes (Anguimorpha), que juntamente com as iguanas (Iguânia) e as cobras (Serpentes) formam o grupo das Toxicofera dentro dos répteis da escala (Squamata).

A relação entre os lagartos- monitores e os aigialo e mosassauros cretenses não foi resolvida , mesmo que no passado eles fossem frequentemente colocados perto dos lagartos monitores.

Sistema interno

O herpetologista alemão Robert Mertens (1894–1975) é considerado o fundador do sistema de monitoramento . Em 1942, três trabalhos pioneiros de Mertens sobre lagartos monitores foram publicados nos tratados da sociedade de pesquisa natural de Senckenberg . O sistema de Mertens agora é considerado desatualizado, mas seu trabalho abriu caminho para os sistematas modernos.

Atualmente, cerca de 80 espécies recentes são reconhecidas como válidas nos lagartos-monitores . No momento, eles estão divididos em 9 subgêneros . Esta divisão foi encarregada de investigações da morfologia do hemipênis pelo herpetologista alemão Wolfgang Böhme e Thomas Ziegler, em 1997, estabelecido anteriormente alguns trabalhos publicados por Boehme. Eles estabeleceram o subgênero Soterosaurus (Ziegler & Böhme, 1997) e usaram o subgênero antigo ou os redefiniram, a saber Empagusia (Gray, 1838), Euprepiosaurus (Fitzinger, 1843), Odatria (Gray, 1838), Papusaurus (Mertens, 1958), Philippinosaurus (Mertens, 1959), Polydaedalus (Wagler, 1830), Psammosaurus (Mertens, 1942) e Varanus (Merrem, 1820). Dentro da Empagusia um grupo V. bengalensis é separado, no Euprepiosaurus é feita uma distinção entre os grupos V. prasinus e V indicus , Odatria é dividido em grupo V. acanthurus e grupo V. timorensis , Polydaedalus é composto por um V.. Niloticus e um grupo V. exanthematicus juntos, e em Varanus um grupo V. gouldii é secretado. Exceto por alguns pontos, esta classificação concorda com investigações biológicas moleculares posteriores. No entanto, a subdivisão com base na estrutura do hemipênis se estabeleceu, e os nomes genéricos são retomados nos estudos de biologia molecular. Visto que nem todos os lagartos-monitores foram examinados geneticamente, nenhum sistema de base biológica puramente molecular está em uso.

Uma lista completa de todas as espécies está disponível em Sistemática de lagartos- monitores . A lista pode ser classificada de acordo com os subgêneros, e as espécies de monitor também podem ser organizadas de acordo com os resultados da biologia molecular.

Filogenia

Desenvolvimento biogeográfico dos grupos atuais

Embora o registro fóssil de lagartos monitores seja muito esparso, estudos de biologia molecular (por exemplo, Ast 2001, Fitch et al. 2006, Ziegler et al. 2007, Amer & Kumazawa 2008) e alguns fósseis importantes (Hocknull et al. 2009) a história de o desenvolvimento de lagartos monitores pode ser reconstruído. A disseminação dos lagartos monitores foi provavelmente facilitada por suas boas habilidades de locomoção. A subida e a descida do nível do mar durante o Pleistoceno certamente tiveram uma grande influência na disseminação dos lagartos- monitores . Durante a Idade do Gelo, as geleiras prendiam grandes quantidades de água do mar e, como resultado, o nível do mar baixou até 100 m. A tendência para o mar raso no mundo insular indo-australiano facilitou a expansão do arquipélago.

Muito provavelmente, os lagartos-monitores se originaram na Ásia Central ou na África. Isso é corroborado, por um lado, pelas análises de mtDNA de Ast (2001), segundo as quais todas as 6 espécies africanas formam o grupo irmão dos outros lagartos monitores, por outro lado também o registro fóssil. Rastreadores primitivos foram encontrados predominantemente na Ásia Central, e os fósseis mais antigos conhecidos de lagartos-monitores são redemoinhos egípcios de 37 milhões de anos. De acordo com o relógio molecular de Amer & Kumazawa (2008), o gênero de lagartos-monitores se separou há cerca de 60 milhões de anos.

Assim, o Varanus basal migrou ou da Ásia Central para o Sul da Ásia e África ou primeiro para a África e de lá para a Ásia. De acordo com Ast (2001), os lagartos-monitores não africanos são divididos em 2 grandes clados: o clado Indo-Asiático e o clado Indo-australiano. O clado Indo-Asiático é dividido em 2 grandes grupos: Indo-Ásia A e Indo-Ásia B. Essas duas linhas de desenvolvimento se separaram há cerca de 51 milhões de anos. Indo-Ásia A por um lado contém o já postulado por Ziegler & Böhme (1997) subgênero Empagusia que até o Raunackenwaran ( V.rudicollis é) monofilético. Em vez disso, este é o táxon irmão do chamado complexo V. salvator (com Ziegler & Böhme Soterosaurus ), que junto com V. rudicollis é o táxon irmão de Empagusia excl. V. rudicollis é. Por um lado, Empagusia se desenvolveu no sudeste da Ásia e no arquipélago Sunda , e por outro lado uma espécie semelhante a rudicollis . A extensão da variabilidade genética em várias espécies de V. salvator e análises de Ast (2001) sugerem que uma espécie semelhante a rudicollis foi encontrado durante um período de baixo nível do mar globalmente imigrado para as Filipinas durante o Pleistoceno. É aqui que V. rudicollis e V. nuchalis emergiram também com escamas de pescoço ásperas, enquanto uma forma semelhante a V. cumingi- foi a origem da radiação para o sul e oeste. Numerosas espécies do complexo V. salvator emergiram desta radiação (por exemplo, V. salvator , V. togianus ).

Na Indo-Ásia B, a primeira divisão ocorreu há cerca de 34 milhões de anos. Isso resultou no subgênero filipino Philippinosaurus e no subgênero Euprepiosaurus . Euprepiossauro provavelmente desenvolvido nas Molucas; no entanto, devido ao registro fóssil pobre, esta é apenas uma das várias possibilidades. O subgênero Euprepiosaurus é subdividido no grupo V. prasinus , graciosamente construído, que habita em árvores, e no grupo V. indicus , que geralmente está ligado à água , que é mais poderoso e tem caudas comprimidas nas laterais. Este grupo altamente diverso migrou das Molucas para a Nova Guiné e as Ilhas Salomão, algumas espécies até mesmo na Austrália. Os processos exatos de especiação permanecem inexplicados, apenas a monofilia dos dois grupos foi confirmada. A especiação alopátrica provavelmente desempenhou um papel decisivo nas numerosas pequenas ilhas e estabeleceu a diversidade e o alto grau de endemismo .

O vestido indo-australiano chegou à Austrália há cerca de 15 milhões de anos; as Ilhas Sunda Menores são questionadas como o corredor de expansão . Inicialmente, três grupos se formaram em especiação muito rápida: por um lado, os lagartos monitores anões do subgênero Odatria , por outro lado, os dois grupos irmãos V. gouldii e V. grupo varius . A divisão entre o tamanho do corpo pequeno e enorme é basal nos lagartos-monitores australianos. A taxa de especiação diminuiu novamente até hoje, mas aconteceu muito rapidamente após a colonização. A maioria das espécies de lagartos-monitores ainda vive na Austrália até hoje. Odatria está dividida no grupo V. tristis, habitante das árvores, e no grupo V. acanthurus, habitante do solo . O grupo V. gouldii contém todos os grandes lagartos-monitores australianos típicos, exceto o monitor manchado ( V. varius ). Isto está mais próximo do Varanus Salvadorii ( V. salvadorii ) na Nova Guiné e do dragão de Komodo ( relacionado com V. komodoensis ). Este grupo muito grande (monitor colorido de 2 m, monitor Papua e dragão de Komodo> 2,5 m) se desenvolveu na Austrália. Durante o baixo nível do mar durante o Pleistoceno, alguns representantes desse grupo emigraram novamente da Austrália. A propagação gradual para o noroeste através de Timor e das Ilhas Sunda Menores até Java pode ser comprovada no registro fóssil. Apenas recentemente os representantes do grupo V. varius morreram em grande parte de sua distribuição, de modo que hoje apenas V. varius na Austrália e V. salvadorii e V. komodoensis fora da Austrália permanecem. Alguns lagartos monitores do grupo V. gouldii chegaram mais tarde à Nova Guiné novamente; isso inclui B. uma subespécie do monitor Argus ( V. panoptes horni ).

Monitore lagartos e a linha Wallace

Curso da Linha Wallace

A evolução dos lagartos monitores foi significativamente influenciada pela linha Wallace . Não há carnívoros a leste desta fronteira biogeográfica . A oeste da Linha Wallace existem principalmente grandes espécies de lagartos-monitores e muito poucas espécies pequenas. A leste da Linha Wallace, no entanto, o número de pequenas espécies de lagartos monitor (por exemplo, grupo V. prasinus e Odatria ) aumenta enormemente, enquanto o número de pequenos mamíferos predadores (por exemplo, martas) diminui drasticamente. Grandes espécies de lagartos-monitores podem existir a oeste da Linha Wallace porque eles têm muitos filhotes e crescem rapidamente. Assim, essas espécies são resistentes à pressão de caça de mamíferos predadores de pequeno a médio porte. Espécies pequenas estão expostas a essa pressão em qualquer idade. Em Wallacea, por outro lado, eles poderiam e ainda existem hoje. Ao mesmo tempo, ocupam o nicho ecológico de pequenos mamíferos predadores.

Registro fóssil

Crânio de V. priscus

Os fósseis de lagartos-monitores são geralmente vértebras, e a evidência fóssil geral é muito esparsa. Na África, apenas um lagarto monitor fóssil nomeado é conhecido com V. rusingensis , que é ao mesmo tempo o lagarto monitor mais antigo já descrito com um nome binomial . O fóssil do Quênia data do início do Mioceno . Lagartos-monitores também viviam na Europa, sendo o plioceno V. marathonensis particularmente difundido . V. hofmanni foi encontrado na Alemanha e no Mioceno da França . Na Europa, os lagartos monitores provavelmente morreram no decorrer do resfriamento do clima durante as eras glaciais. Na Ásia e na Austrália, os paleontólogos também encontraram alguns fósseis de espécies extintas que ainda estão vivas hoje, especialmente algumas espécies muito grandes. Provavelmente, o lagarto monitor fóssil mais conhecido é V. priscus , que viveu no Pleistoceno da Austrália e atingiu um comprimento de cerca de 6 m. Com base na estrutura do crânio, V. priscus pode ser classificado no grupo V. varius .

Importância para os humanos

Menino javanês com monitor de bandido morto ( V. salvator ), por volta de 1918

Lagartos-monitores são importantes para o comércio internacional de couro; Além do padrão muitas vezes atraente, o couro do monitor também é durável e é processado em pulseiras de relógio, sapatos, bolsas, bolsas e outros produtos. Além disso, a carne dos lagartos-monitores é um alimento importante para a população local: o fígado e a cauda, ​​bem como os ovos dos animais são preferidos. Na Ásia, em particular, estão o Monitor de Água Asiático ( V. salvator ), o Monitor Amarelo ( V. flavescens ) e o monitor de Bengala ( V. bengalensis ) caçados na África, especialmente o monitor do Nilo ( V. niloticus ), o monitor de savana ( V. Exanthematicus ) e o monitor de garganta branca ( V. albigularis ). Os principais exportadores da Ásia são Indonésia, Filipinas, Tailândia, Bangladesh, Índia e Paquistão, na África, Nigéria, Sudão, Mali e Camarões. Lagartos monitores não estão sujeitos à perseguição humana na Austrália. O número de espécimes mortos a cada ano para algumas espécies é provavelmente na casa dos milhões. Vários milhares de espécimes de algumas espécies são capturados anualmente para o comércio de animais de estimação, em particular o monitor de estepe ( V. exanthematicus ) e o monitor do Nilo ( V. niloticus ) são importantes a este respeito. A criação comercial de lagartos-monitores não seria lucrativa em comparação com a caça de espécimes selvagens, portanto, todas as peles de monitor vêm de espécimes capturados na natureza. Ocasionalmente, as práticas da indústria do couro também são criticadas; no sudeste da Ásia, os monitores brancos costumam ser esfolados vivos devido a métodos inadequados de matar (golpes de martelo na cabeça). Antes disso, os animais são armazenados por dias com as pernas amarradas. Além disso, vários grupos étnicos produzem remédios tradicionais a partir de lagartos monitores. Lagartos monitores tornam-se úteis como comedores de pragas, como roedores e insetos. Por outro lado, muitas vezes são impopulares para atacar pequenos animais de estimação, como galinhas.

Além disso, existem referências culturais para monitorar lagartos em vários grupos étnicos, tanto positivos quanto negativos. Desenhos de lagartos-monitores com 10.000 anos são conhecidos em cavernas próximas a Bhopal (Índia). Os Bugis e Macassars em Sulawesi têm uma relação particularmente incomum com os lagartos-monitores : eles vêem os lagartos-monitores como gêmeos de seus filhos e lhes atribuem uma alma humana. Os lagartos estão envolvidos na vida cotidiana da família.

Alguns tipos de lagartos-monitores são populares em terrários . No entanto, isso também está associado a importações maciças de animais selvagens capturados e, às vezes, à criação de animais irresponsável ou inadequada, por exemplo, devido à má nutrição ou acomodação insuficiente.

Perigo e proteção

A Lista Vermelha da IUCN tem entradas para 20 espécies de lagartos-monitores. A IUCN descreve 13 dessas 20 espécies como menos preocupantes , 1 como quase ameaçadas e 3 como não suficientemente conhecidas ( dados insuficientes ). Como em perigo ( vulnerável ), o dragão de Komodo ( V. komodoensis ) e o monitor de Gray ( V. olivaceus ) estão fora, e o Monitor Panay ( V. mabitang ) é classificado como forte em perigo. A Convenção de Washington sobre a Proteção de Espécies (CITES) estabelece restrições comerciais a todas as espécies de lagartos-monitores e produtos feitos a partir delas, mas às vezes são ignoradas. 5 espécies estão listadas no Apêndice I, todas as outras espécies estão listadas no Apêndice II.

Uma série de espécies de lagartos monitores estão ameaçadas pela destruição de habitat, fragmentação de habitat e caça, mas algumas espécies particularmente caçadas parecem resistir à pressão da perseguição por meio de altas taxas de reprodução e, portanto, não são consideradas ameaçadas (por exemplo , monitor do Nilo , V. niloticus e Bindenwaran , V. salvator ). Da mesma forma, muitas espécies são muito adaptáveis ​​e, portanto, apenas marginalmente ameaçadas pela destruição do habitat, enquanto outras sofrem graves perdas populacionais. Pequenas espécies de lagartos-monitores, como representantes do subgênero Odatria na Austrália, podem ser dizimadas por neozoários predadores , como gatos domésticos. Na Austrália, lagartos monitores maiores que caçam anfíbios sofreram graves quedas devido à naturalização do sapo-cururu ( Bufo marinus ). Os lagartos não conhecem esse sapo venenoso e morrem por causa de sua toxina cutânea. Para isso, basta levar o sapo à boca para capturar a presa. Populações de grandes espécies de lagartos-monitores geralmente diminuem em cerca de 90% quando os sapos Aga migram para seu habitat.

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Wikcionário: Waran  - explicações de significados, origens das palavras, sinônimos, traduções

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Este artigo foi adicionado à lista de excelentes artigos em 11 de maio de 2011 nesta versão .