Theodor Boveri (biólogo)

Theodor Boveri, por volta de 1908.

Theodor Heinrich Boveri (nascido em 12 de outubro de 1862 em Bamberg , † 15 de outubro de 1915 em Würzburg ) foi um zoólogo alemão , anatomista comparativo e cofundador da citologia moderna . Em 1904, Boveri reconheceu os cromossomos como portadores da composição genética .

De 1880 a 1882 Eduard Strasburger e Theodor Boveri descreveram a constância do número de cromossomos em diferentes espécies (isso é típico para as respectivas espécies) e a individualidade dos cromossomos.

Em 1888, ele cunhou o termo centrossoma , cujo significado ele reconheceu para divisão celular. Em 1904, seguindo Walter Sutton, ele fundou a teoria da herança cromossômica , após abordagens a ela já formuladas por Carl Wilhelm von Nägeli , Édouard van Beneden , Oscar Hertwig , Albert von Koelliker e August Weismann .

Vida

Família e tempo escolar

O Seehaus Höfen, desenhado por Boveri, de onze anos.

Retrato de Theodor Boveri em 1880

Theodor Boveri nasceu em Bamberg em 12 de outubro de 1862 como filho de uma família de classe média . Sua mãe, Antonie Boveri, nasceu em Elssner. Seu pai, também chamado de Theodor Boveri (nome completo Johann Eugen Theodor), era médico e não teve muito sucesso financeiro. Ele apenas praticou irregularmente e gradualmente vendeu a propriedade que havia herdado. Como resultado, o filho mais velho Albert (falecido em 1918) ainda podia estudar com o dinheiro do pai, mas o segundo, Theodor, só conseguia estudar com uma bolsa de estudos. O terceiro filho, Walter Boveri , não pôde mais estudar na universidade, foi para a Royal Industrial School de Nuremberg aos 17 anos . Depois de se formar, mudou-se para a Suíça aos 20 anos, onde se tornou um conhecido empresário industrial. A empresa Brown, Boveri & Cie. assim como o sucessor Asea Brown Boveri (ABB) leva seu nome. O irmão mais novo, Robert, nasceu em 1871. Provavelmente porque Theodor Júnior deixou a casa de seus pais alguns anos depois, Walter Boveri escreveu em um obituário para Theodor que ele foi criado com um irmão mais velho e um mais novo na casa de seus pais.

Theodor Boveri frequentou a escola primária em Bamberg e as três primeiras turmas da escola latina . Aos 13 anos, ele freqüentou uma escola secundária em Nuremberg a partir de outubro de 1875 , onde se formou com louvor em 1881. O pai disse que estava destinado a ser arquiteto ou engenheiro e que esse tipo de escola se preparava melhor nesse sentido. Morou em Nuremberg com a família de Robert Steuer, amigo do pai, fundador e diretor da escola de música da cidade, que também deu aulas de música a Boveri. A partir de então, Theodor estava apenas com sua família durante as férias, que regularmente passava as férias de verão na propriedade Höfen perto de Bamberg. Ele visitou este lugar várias vezes até o fim de sua vida.

Munique

Estudos, doutorados, habilitações e bolsas

Boveri começou a estudar na Ludwig Maximilians University em Munique em 1881 . Ele começou com estudos histórico-filosóficos. No entanto, sua graduação no Realgymnasium não atendeu aos requisitos formais. Ele já tinha o conhecimento necessário de latim da época de Bamberg, ele aprendeu grego em nove meses e depois passou no exame de conclusão da escola humanística com distinção. Como resultado, ele foi aceito no Maximilianeum , uma instituição do estado da Baviera para a promoção de crianças superdotadas, que lhe concedeu alimentação e hospedagem gratuitas por vários anos. Isso o tornou menos dependente da situação financeira cada vez mais difícil de seus pais.

Depois de um semestre de estudos históricos, Boveri mudou para as ciências naturais e a medicina, primeiro para a anatomia. Na Karl Wilhelm von Kupffer trabalhou temporariamente como assistente, provavelmente também por razões financeiras. A tese de doutorado anátomo- histológica sobre o conhecimento das fibras nervosas, apresentada à Faculdade de Filosofia e Ciências Naturais em 1885, também foi escrita por Kupffer . Ele recebeu um doutorado em filosofia summa cum laude .

Na primavera de 1885, ele recebeu uma bolsa de estudos de Lamont de cinco anos da faculdade de filosofia e ciências naturais, que mais tarde foi estendida por dois anos. As bolsas, batizadas em homenagem ao fundador Johann von Lamont , destinavam-se a "formar jovens acadêmicos" católicos nascidos na Baviera a partir de 1854. A bolsa permitiu-lhe abandonar o cargo de assistente e dedicar-se inteiramente à investigação. Em maio, ele mudou para o instituto zoológico de Richard Hertwig , que o apresentou à teoria celular alguns dias depois que ele se mudou para Munique. Influenciado pelo trabalho de Édouard van Beneden sobre óvulos e sua fertilização, Boveri começou seu trabalho com cromossomos. Mesmo antes de a tese de doutorado ser apresentada, uma amizade para toda a vida começou com August Pauly , doze anos mais velho , que era assistente e professor particular no instituto de zoologia. No final de novembro de 1887, Boveri completou sua habilitação em zoologia e anatomia comparada. O tema do trabalho eram os corpos polares dos óvulos .

Nápoles e Anfioxus

Boveri 1889, quando esteve em Munique.

De janeiro ao final de abril de 1888 e novamente na primavera de 1889, Boveri visitou a Estação Zoológica de Nápoles fundada por Anton Dohrn , onde trabalhou com ovos de ouriço do mar. Durante sua primeira estada, ele descobriu que o óvulo e o espermatozóide têm o mesmo conjunto de cromossomos. Durante sua segunda estada, ele realizou os experimentos de merogonia . Outras sete estadias se seguiram nos anos até 1914.

Em 1890 publicou sua descoberta do rim do peixe-lanceta , então denominado Amphioxus, obra que o protegia de ser visto como um especialista em células puras.

Doença, situação privada e profissional, nomeação para Würzburg

Uma grave crise começou para Boveri em 1890. O pai, Theodor Boveri sénior, contraíra grandes dívidas e adoecera gravemente. Como o irmão Walter morava na Suíça, mais longe de sua terra natal, Bamberg, o júnior de Theodor Boveri, de 27 anos, assumiu as negociações com os credores. Graças aos esforços dos dois filhos e à cortesia dos credores, a perda dos bens dos pais foi evitada. No entanto, Theodor Boveri Junior ficou doente. Ele foi diagnosticado com gripe e mais tarde escreveu que tinha neurastenia severa . De meados de 1890 ao verão de 1891, ele ficou impossibilitado de trabalhar, às vezes com forte depressão. Depois de arranjar inicialmente a situação financeira de seus pais em Bamberg, ele esteve brevemente em Munique antes de ir a Konstanz para uma cura . De volta a Munique, ele recebeu a notícia de que seu pai estava morrendo e ele voltou para Bamberg. Após o funeral, ele foi para um hospício em Constance. Ele lamentou profundamente que sua doença o tenha impedido de comparecer ao casamento de seu irmão na Suíça, em fevereiro. Quatro meses depois, ele estava melhor de novo, embora continuasse sujeito a doenças. Para o semestre de inverno de 1891, ele voltou para Munique.

Em 1891, a bolsa Lamont expirou. No instituto zoológico, ele foi capaz de assumir o cargo de assistente em Hertwig que Pauly ocupava anteriormente. Embora já tivesse conquistado uma reputação internacional para si mesmo a essa altura, o que era incomum para um assistente, a princípio não surgiu uma oportunidade profissional melhor. No entanto, sua reputação significava que alguns pesquisadores estrangeiros convidados no instituto queriam trabalhar para ele. Entre eles estava o primeiro biólogo celular conhecido nos EUA, Edmund B. Wilson , seis anos mais velho , com quem desenvolveu uma amizade duradoura. Apesar das perspectivas incertas de carreira, Boveri recusou um cargo de professor na Clark University, nos EUA, bem como um cargo adjunto em um museu de Munique, o que não o teria permitido prosseguir com seus interesses de pesquisa.

Em 1º de janeiro de 1893, ele recebeu uma carta do professor de botânica de Würzburg Julius Sachs , que lhe pediu sua lista de publicações porque queria propô-lo ao Ministério para um cargo de professor em Würzburg. No início de fevereiro foi convidado para uma entrevista com o ministro. Ele escreveu para a esposa de seu irmão Walter

Wurzburg

Comece em Würzburg, Marcella I. O'Grady

Retratos de Theodor Boveri e sua esposa Marcella, nascida O'Grady, no ano de casamento de 1897.

Em 22 de março de 1893, o rapaz de trinta anos foi nomeado professor titular de zoologia e anatomia comparada pela Universidade de Würzburg e nomeado diretor do Instituto Zoológico- Zootômico . Apesar de algumas ligações para outros lugares, ele permaneceu em Würzburg até sua morte. Sua carreira de pesquisa foi, portanto, financeiramente garantida. No entanto, quando assumiu o cargo, voltou a sofrer de severa neurastenia, de modo que se preocupou se poderia cumprir suas novas funções. Boveri foi com Pauly para o Lago Starnberg a sudoeste de Munique por alguns dias , onde Pauly Boveri também deu uma introdução à entomologia, uma área que Boveri teria que ensinar no semestre seguinte.

Em 1896, a acadêmica visitante americana Marcella O'Grady veio para Würzburg para trabalhar em Boveri. Um ano mais novo que Boveri, o aluno de seu amigo EB Wilson já era professor do Vassar College , na época uma faculdade só para mulheres. Embora Boveri se recusasse a estudar mulheres, ambos gostavam um do outro. Boveri sofreu um grave ataque de reumatismo com paralisia temporária do braço direito, que o obrigou a permanecer no hospital novamente. Ele escreveu para sua cunhada

O'Grady se estabeleceu nos círculos científicos de Würzburg. Em dezembro de 1896, ela foi aceita como a primeira mulher convidada na Sociedade Físico-Médica de Würzburg, à qual Boveri e Wilhelm Conrad Röntgen pertenciam. Depois que o casal Röntgen convidou o pesquisador regularmente, uma amizade duradoura se desenvolveu entre os dois casais. Em junho de 1897, Boveri escreveu à cunhada que agora estavam noivos. O casamento ocorreu em Boston em 5 de outubro de 1897 . Dois biógrafos T. Boveris, Fritz Baltzer e Leopold von Ubisch , que eram assistentes em Boveri, relatam que a Sra. Boveri teve uma “parte ativa” ou “parte ativa” no trabalho de seu marido. Baltzer escreve:

No entanto, não há publicações com ambos os autores, a contribuição da Sra. Boveri não foi reconhecida. Há apenas uma publicação de seu tempo na Alemanha: no primeiro ano ela escreveu uma dissertação em Würzburg, mas por causa do casamento ela dispensou o exame e o doutorado. O trabalho foi publicado em 1903.

A única filha dos Boveris, a futura jornalista Margret Boveri , nasceu na primavera de 1900. A mãe de Boveri morreu em 1910 aos 68 anos. Boveri escreveu a um ex-aluno que isso o atingiu fortemente e que de repente ele se sentiu velho.

Situação de trabalho, doença e morte

Por volta de 1907, Boveri estudou no Instituto Zoológico de Würzburg.

Boveri era famoso na ciência na virada do século, na universidade ele subiu na hierarquia e foi, portanto, cada vez mais encarregado de assuntos administrativos. Tornou-se membro do Senado e do Comitê Administrativo e foi encarregado de nomeações. Ele recebeu várias ofertas de outras universidades. Em 1911, ele considerou ir para Freiburg im Breisgau , mas desistiu. Pouco depois, ele recebeu a oferta de gestão de um novo Instituto Kaiser Wilhelm de Biologia em Berlim. Ele estava dividido entre aceitar a nomeação ou ficar em Würzburg. Durante as negociações prolongadas em 1912, ele propôs uma estrutura de departamento e chefe de departamento Max Hartmann para protozoários, Richard Goldschmidt para genética, Hans Spemann para fisiologia do desenvolvimento e Otto Warburg para bioquímica, todos os quais foram então nomeados. Dois desses então jovens pesquisadores mais tarde se tornaram vencedores do Prêmio Nobel. No final, ele recusou a oferta para si mesmo. Outro fator decisivo foi outro episódio da doença com fraca paralisia da metade direita do corpo. Ele temia que sua saúde em Berlim piorasse ainda mais.

Boveri ainda estava doente. Em agosto de 1915, a vesícula biliar ulcerada e um cálculo foram removidos. Em setembro, ele escreveu sobre pleurisia e febre. Ele morreu em 15 de outubro de 1915 com apenas 53 anos.

Existem relatos muito diferentes sobre a doença que leva à morte. Seu aluno e biógrafo Baltzer escreveu em 1962: "A natureza da doença permaneceu incerta". Sua esposa presumiu que fosse tuberculose pulmonar. Também é relatado que Ferdinand Sauerbruch suspeitou de intoxicação por rádio por meio de diagnóstico remoto . O elemento radioativo foi usado por Boveri em alguns de seus experimentos. Com base nos sintomas descritos em suas cartas, o diagnóstico na história médica foi feito no século 21 de que Boveri havia morrido de uma infestação de Ascaris lumbricoides que havia experimentado. Pelo menos que ele foi infectado com Ascaris é historicamente certo, mesmo que não seja certo se foi a causa da morte. Ele escreveu

O fato de nem Baltzer nem a filha de Boveri mencionarem a infecção por Ascaris levou um biógrafo posterior a supor que, aos olhos deles, “um acidente de laboratório tão embaraçoso não teria sido bom para o pai e grande biólogo”.

personalidade

Pintura de Boveri, paisagem perto de Ruhpolding .

Os biógrafos de Boveri descrevem tanto os jovens quanto os adultos como um homem que recebeu menos o dom da fala brilhante do que a arte da discussão convincente. Um alto nível de compreensão permitiu-lhe reconhecer o essencial de uma situação e apresentá-la de maneira precisa. O desejo de ser o centro das atenções era estranho para ele. Boveri não era apenas dotado cientificamente, mas também musicalmente e artisticamente. Este último encontrou expressão em muitas fotos e desenhos que fez, inclusive em seus trabalhos científicos.

plantar

Usando o microscópio de luz, Boveri examinou os processos envolvidos na fertilização da célula-ovo animal. Seus objetos de investigação preferidos foram a lombriga de cavalo Ascaris megalocephala (hoje dividida nas duas espécies Parascaris equorum e Parascaris univalens ), da qual ele poderia facilmente obter maiores quantidades em Würzburg, e ovos de ouriço-do-mar , que ele tinha na estação zoológica em Nápoles. Ele descreve as vantagens do ovo Ascaris da seguinte forma:

Centrossomas

Boveri e, independentemente, Édouard van Beneden descobriram a importância do corpo central ou centrossoma para a formação do fuso durante a divisão do núcleo celular ( mitose ) em células animais. Usando o ovo do ouriço-do-mar, Boveri observou que o centrossoma ativo na célula-ovo fertilizada se origina da seção intermediária do esperma. Isso se divide e os pólos do primeiro fuso de divisão são formados nos dois centrossomas filhos. Consequentemente, um componente do esperma dá o sinal para iniciar o desenvolvimento posterior. Em 1887, ele publicou em 1887 que o centrossoma paterno desempenha um papel decisivo para todas as divisões nucleares subsequentes, enquanto o centrossoma materno é inativo.

Número constante de cromossomos, contribuição dos pais

Ele também mostrou que os núcleos dos espermatozoides e os óvulos de uma espécie continham cada um o mesmo número de cromossomos. Uma questão importante era se os cromossomos do pai e da mãe são igualmente importantes para o desenvolvimento do novo organismo. Jacques Loeb havia mostrado que ovos de ouriço-do-mar não fertilizados também podem se desenvolver em larvas normais, o que parecia falar contra um papel importante para os cromossomos paternos. No entanto, Boveri demonstrou que óvulos não fertilizados, dos quais o núcleo da célula (materna) foi removido e que foram fertilizados com um espermatozóide, podem se transformar em larvas normais. Organismos que continham apenas os cromossomos do esperma eram chamados de merogons . Essas investigações também mostraram que o tamanho dos núcleos celulares e também da célula dependia do número de conjuntos de cromossomos ( relação núcleo-plasma estável ). Em uma continuação desses experimentos, ele usou óvulos enucleados e espermatozoides de vários tipos . No entanto, ele não conseguiu separar claramente os óvulos nucleados e nucleados. Após a fecundação, ele recebeu larvas que corresponderam às espécies paternas e às formas mistas. Ele presumiu que as formas puramente paternas se originavam dos óvulos sem núcleo materno, as formas mistas daquelas com núcleos ou partes do núcleo materno. Portanto, ele concluiu que as características foram herdadas apenas do kernel. No entanto, devido às dificuldades experimentais, essa visão não obteve aceitação geral. Também foi demonstrado posteriormente que alguns aspectos das larvas são definitivamente influenciados pelo citoplasma da mãe.

Individualidade cromossômica, cromossomos e câncer

Com base no conhecimento de Carl Rabl de que os cromossomos também estão presentes entre duas divisões nucleares no núcleo da célula , ele desenvolveu o conceito de individualidade cromossômica, ou seja, a suposição de que os cromossomos retêm sua individualidade (e a diferença entre eles e outros cromossomos) de divisão em núcleo divisão. Essa descoberta é a pedra angular da teoria cromossal da herança. A pesquisa sobre esta questão foi facilitada pelo fato de que as duas subespécies de Ascaris têm apenas dois e quatro grandes cromossomos por célula, respectivamente.

Por meio de experimentos complexos com ovos de ouriço-do-mar, ele também conseguiu provar que os diferentes cromossomos contêm uma composição genética diferente. Ele também sugeriu uma conexão entre mitoses mal direcionadas e formação de câncer, uma suposição que foi inicialmente rejeitada por profissionais médicos e apenas confirmada muitas décadas depois.

Diminuição

Quando as células se dividem em um organismo, ambas as células-filhas geralmente recebem a mesma estrutura cromossômica da célula-mãe. Há exceções a essa regra, no entanto, e uma dessas exceções, conhecida como diminuição ou diminuição da cromatina, foi descoberta por Boveri no ovo fertilizado de Ascaris: apenas as células da linha germinativa recebem a configuração cromossômica completa do ovo fertilizado. As futuras células somáticas ou células somáticas , por outro lado, quebram partes dos cromossomos.

Rim de lanceta

No anfioxus, o peixe lanceta , ele descobriu os rins segmentares e, assim, deu uma contribuição para as pesquisas sobre a evolução dos vertebrados.

Premios e honras

• Desde 1903 ele era um membro correspondente da Academia de Ciências da Baviera .
• Em 1906 foi eleito membro correspondente da Academia Russa de Ciências em São Petersburgo .
• Também é membro das academias de Berlim, Copenhague, Filadélfia e Nova York.
• Dr. med. hc da Universidade de Marburg
• Ordem Maximiliana da Baviera de 1913 para Ciência e Arte
• 1913 eleito para a Academia Nacional de Ciências

literatura

• Memórias de Theodor Boveri . Tübingen 1918, vários autores. Versão online na Universidade de Würzburg.
• Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. In: Nova Biografia Alemã (NDB). Volume 2, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , página 493 f. ( Versão digitalizada ).
• Fritz Baltzer : Theodor Boveri: Um pioneiro para hereditariedade e pesquisa celular In: Pesquisadores e cientistas na Europa hoje. 2. Médicos, biólogos, antropólogos. Editado por Hans Schwerte & Wilhelm Spengler . Série: Gestalter Our Time, Vol. 4. Stalling, Oldenburg 1955, pp. 183–192. (Os editores eram quadros da SS.)
• Fritz Baltzer: Theodor Boveri. Vida e obra de um grande biólogo, 1862-1915 (=  Grande Cientista Natural . Volume 25 ). Editora científica MBH, Stuttgart 1962 (194 páginas). 
• Margret Boveri : Ramos. Uma autobiografia. Editado por Uwe Johnson . Piper, Munich 1977. Lá pp. 65-74: Amputations I - The Father. ISBN 3-492-02309-6
• Herbert A. Neumann: From Ascaris to Tumor. Vida e obra do biólogo Theodor Boveri (1862–1915) . Blackwell, Berlin 1998.
• Ilse Jahn : Boveri, Theodor. Em: Werner E. Gerabek , Bernhard D. Haage, Gundolf Keil , Wolfgang Wegner (eds.): Enzyklopädie Medizingeschichte. De Gruyter, Berlin / New York 2005, ISBN 3-11-015714-4 , página 202.
• Gerhard Krause, Martin Lindauer : A zoologia em Würzburg do gabinete de história natural do Padre Bonavita Blank à teoria da individualidade cromossômica de Theodor Boveri. In: Peter Baumgart (Ed.): Quatrocentos anos da Universidade de Würzburg. Uma publicação comemorativa. Degener & Co. (Gerhard Gessner), Neustadt an der Aisch 1982 (= fontes e contribuições para a história da Universidade de Würzburg. Volume 6), ISBN 3-7686-9062-8 , pp. 629-636; aqui: 631 ff.
• Bernd Krebs: Contribuições para a história conceitual da nomenclatura da teoria celular até o início do século XX. Dissertação, Ruhr University Bochum, Bochum 2013, pp. 38–40 [1]

Links da web

• Biografia ( Memento de 9 de julho de 2013 no Internet Archive ) Instituto Theodor Boveri da Universidade de Würzburg
• Biologia do Desenvolvimento Online - Theodor Boveri
• Três obras originais de Boveri em www.biolib.de :
  • "Cell Studies" (1888) . Aqui também a primeira menção do termo "Centrosoma".
  • "Estudos celulares, volume 5. Sobre a dependência do tamanho do núcleo e do número de células em larvas de ouriço-do-mar no número de cromossomos nas células-mãe" (1905)
  • "Estudos de células, livreto 6. Desenvolvimento de ovos de ouriço do mar dispersos. Uma contribuição para a teoria da fertilização e a teoria do núcleo. "(1907)
• Theodor Boveri: Os núcleos de blastômero de Ascaris megalocephala e a teoria da individualidade cromossômica. Archives for Cell Research 3, 181-268. (1909)
• Parte da propriedade está na Biblioteca Estadual da Baviera

Evidência individual

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4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Fritz Baltzer: Theodor Boveri, Life and Work of a Great Biologist, 1862–1915 (=  Great Natural Scientist . Volume 25 ). Editora científica MBH, Stuttgart 1962 (194 páginas). 
5. ^ Neumann, 1988. Página 77.
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16. ↑ C. Goday, S. Pimpinelli: Chromosome organization and heterochromatin elimination in parascaris. In: Science . Volume 224, Número 4647, abril de 1984, pp. 411-413, doi: 10.1126 / science.224.4647.411 , PMID 17741221 .
17. ↑ Theodor Boveri: As potências dos blastômeros Ascaris com sulcos modificados . In: Festschrift para o sexagésimo aniversário de Richard Hertwig . fita III . Editora de Gustav Fischer, Jena 1910, p. 133–214 (com 6 placas e 24 figuras de texto). 
18. ↑ Thomas Cremer: Da teoria celular à teoria cromossômica . Springer-Verlag, Berlim; Heidelberg; Nova york; Tokyo 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 109 . 
19. ↑ Thomas Cremer: Da teoria celular à teoria cromossômica . Springer-Verlag, Berlim; Heidelberg; Nova york; Tokyo 1985, ISBN 3-540-13987-7 , pp. 155 . 
20. ↑ Theodor Boveri: Sobre a questão do desenvolvimento de tumores malignos. Jena 1914.
21. ^ Entrada de membro de Theodor Boveri na Academia de Ciências da Baviera , acessada em 26 de dezembro de 2016.
22. ^ Membros estrangeiros da Academia das Ciências russa desde 1724. Theodor Boveri. Academia Russa de Ciências, acessado em 2 de agosto de 2015 . 
23. ^ ^{A b} Walter Rühm:  Boveri, Theodor Heinrich. In: Nova Biografia Alemã (NDB). Volume 2, Duncker & Humblot, Berlin 1955, ISBN 3-428-00183-4 , página 493 f. ( Versão digitalizada ).