Célula de Purkinje

Duas células de Purkinje ( A ) e cinco células granulares ( B ) do cerebelo de um pombo (desenho de Santiago Ramón y Cajal , 1899)
Esquema de interconexões no cerebelo . Os corpos celulares das células de Purkinje estão localizados na camada intermediária do córtex cerebelar com o seu nome (de cor cinza).

As células de Purkinje ou células de Purkyně são os grandes neurônios multipolares característicos com forte árvore dendrítica verästeltem no córtex do cerebelo ( córtex cerebelo ) cujos axônios os eferentes representam o córtex cerebelar.

Análogo ao cérebro a está no cerebelo também a casca ( córtex ) é formada com apenas uma estrutura de três camadas. Os corpos celulares (somata) das células de Purkinje estão localizados na camada intermediária do córtex cerebelar, o estrato purkinjense. Essas células nervosas, dispostas em uma única camada a uma distância de 50–100 µm, são as maiores células do cerebelo, com um pericário de cerca de 50–70 µm. Eles são caracterizados por uma árvore dendrítica extremamente ramificada , que está alinhada quase plana como uma treliça na camada externa do córtex cerebelar, o estrato molecular . O cerebelo humano tem cerca de 15 milhões de células de Purkinje, cada uma com um axônio.

Os axônios das células de Purkinje, as únicas saídas do córtex cerebelar, projetam-se predominantemente nos núcleos cerebelares e também nos núcleos vestibulares laterais . Cada um deles forma sinapses inibitórias e usam ácido γ-aminobutírico (GABA) como neurotransmissor . As projeções dos eferentes de Purkinje nos núcleos cerebelares são organizadas somatotopicamente : a área da cabeça é representada nas partes posteriores, a área das extremidades posteriores ou cauda nas partes anteriores dos núcleos.

história

Esses neurônios receberam o nome de seu descobridor, o fisiologista boêmio Jan Evangelista Purkyně (1787-1869), que os descreveu pela primeira vez em 1837, assim como a estratificação cortical do cerebelo.

Interconexão sináptica das células de Purkinje

Células de Purkinje em verde ( calbindina ) e células em cesta em núcleos vermelhos ( neurofilamento ) em azul (coloração nuclear DAPI). Cerebelo de camundongo, seção de vibratome, microscopia de fluorescência ( microscópio confocal de varredura a laser Zeiss 510 META)
Células de Purkinje em uma seção sagital do cerebelo. Eles expressam o derivado de GFP EGFP sob o controle do promotor específico da célula Purkinje L7 e, portanto, fluorescem quando excitados com luz azul.

O córtex do cerebelo é dividido em três camadas (veja a figura acima). A árvore dendrítica das células de Purkinje ramifica- se na camada molecular ( estrato molecularulare ), seguida pela camada de células de Purkinje ( estrato purkinjense ) com seus perikarya (corpos celulares). Internamente, a camada de células granulares ( estrato granuloso ) se junta às numerosas células granulares entre as quais axônios das células de Purkinje aos núcleos cerebelares localizados na medula cerebelar correm.

Entradas emocionantes

O cerebelo recebe seus aferentes da periferia (incluindo fusos musculares), do tronco cerebral e do córtex cerebral; que, em última análise, convergem nas células de Purkinje.

As células de Purkinje recebem duas entradas estimulantes, a saber, do sistema de fibra de escalada e do sistema de fibra paralela de fibra de musgo ; estes são excitatórios e glutamatérgicos.

  • A fibra trepadeira surge da parte inferior da oliva , uma área central da medula oblonga . Ele recebe o nome do fato de que serpenteia em torno da árvore dendrítica da célula de Purkinje, que está localizada no estrato molecular: Particularmente em relação aos dendritos primários na parte proximal, ou seja, mais perto do soma, forma sinapses particularmente fortes com a célula de Purkinje.

Em contraste com a entrada de fibra paralela - que requer uma soma espacial considerável para acionar um potencial de ação (AK) - a probabilidade de o transmissor ser liberado nas terminações pré-sinápticas quando um AK chega é muito alta (mesmo um único potencial de ação de fibra ascendente excita a célula de Purkinje acima do limite).

Uma célula de Purkinje tem contatos sinápticos com apenas uma fibra de escalada; por outro lado, cerca de 100.000 fibras paralelas convergem para eles. Pouco depois do nascimento, a maioria das células de Purkinje ainda são inicialmente inervadas por várias fibras trepadeiras. Ao eliminar sinapses redundantes, a monoinervação típica das células de Purkinje é formada durante o desenvolvimento por meio de uma fibra trepadeira .

  • As fibras de musgo (axónios de neurónios nos núcleos do tronco cerebral e da medula espinal) e paralelas fibras (axónios das células de grânulos na camada celular granular)

As fibras de musgo (aproximadamente 50 milhões) são axônios de neurônios no núcleo do tronco cerebral e na medula espinhal. Eles transmitem informações do córtex cerebral e ativam as células granulares, cujos axônios são as fibras paralelas, que por sua vez excitam as células de Purkinje. Uma fibra paralela tem apenas uma sinapse por célula de Purkinje.

Estes sobem na camada molecular e bifurcam-se lá em ângulos retos. A parte do axônio da célula granular após a forquilha é chamada de fibra paralela. Essas fibras percorrem a camada molecular em um arranjo paralelo (daí o nome) e encontram a árvore dendrítica das células de Purkinje em um ângulo reto. Cada fibra paralela inerva muitas células de Purkinje, mas raramente forma mais de uma, nunca mais de duas sinapses. Ou seja, o axônio não termina no local da sinapse. Este tipo de inervação também é conhecido como sinapse en-passant . Cada célula de Purkinje tem mais de 100.000, dependendo da fonte até 200.000 sinapses de fibra paralelas. A sinapse de fibra única paralela é "fraca" em comparação com a sinapse de fibra ascendente. A probabilidade de liberação do transmissor na parte pré-sináptica é, portanto, baixa.

Entradas obstrutivas

A célula de Purkinje é inervada na camada molecular essencialmente por dois tipos de interneurônios : as células em cesta e as células estreladas.

Na parte proximal da árvore dendrítica das células de Purkinje, essas são especialmente as células em cesta , mais distalmente, principalmente as células estreladas . As células de Golgi (multipolares células ganglionares do tipo de Golgi, que aparecem como grandes células granulares do córtex cerebelar ) são outra interneurônio tipo na camada celular granular . As sinapses desses três interneurônios são GABAerg , ou seja, usam o GABA como transmissor .

Foi descoberto recentemente que, ao contrário das suposições anteriores, as células Lugaro também têm sinapses com a célula de Purkinje na camada de células granulares. No entanto, eles só estão ativos sob certas condições. Por exemplo, eles precisam da presença do neurotransmissor serotonina .

Saída da célula Purkinje

Apenas os axônios das células de Purkinje representam as saídas do córtex cerebelar.Os potenciais de ação de uma célula de Purkinje são gerados no axônio do primeiro anel de Ranvier , a aproximadamente 75 µm do soma. Os terminais dos axônios liberam GABA como um transmissor e, portanto, têm um efeito inibitório nos neurônios a jusante deles ( PSP inibitório ). Estes se encontram predominantemente no complexo dos núcleos cerebelares na medula do hemisfério cerebelar em cada lado

e além disso no núcleo vestibularis laleralis.

Processos espinhosos

A árvore dendrítica das células de Purkinje, como a de alguns outros neurônios centrais, é coberta por processos espinhosos - nas espinhas inglesas - e isso é cerca de cinco vezes mais densa do que nas células piramidais . A região da membrana pós-sináptica de uma sinapse excitante está localizada em um processo espinhoso nos dendritos das células de Purkinje . As sinapses inibitórias GABAérgicas não terminam em espinhos.

Os processos espinhosos de uma célula de Purkinje diferem pelo fato de serem inervados pela fibra trepadeira ou pelas fibras paralelas. Os espinhos das fibras trepadeiras estão localizados principalmente na parte proximal (mais perto do soma) da árvore dendrítica, enquanto os espinhos das fibras paralelas ocupam principalmente as áreas distais finas (mais longe do soma) da árvore dendrítica.

Os processos espinhosos para escalar fibras desenvolvem-se de forma diferente daqueles para fibras paralelas. A criação das espinhas de fibra paralelas não requer nenhuma atividade sináptica. Provavelmente é intrinsecamente dado no desenvolvimento do neurônio . O crescimento dos espinhos das fibras trepadeiras , por outro lado, requer a presença e atividade de sinapses funcionais das fibras paralelas e, por outro lado, é inibido pela atividade da fibra trepadeira.

Receptores e canais iônicos em células de Purkinje

As células de Purkinje expressam receptores de glutamato na excitante escalada glutamatérgica e nas sinapses de fibras paralelas . Notavelmente, as células de Purkinje maduras não têm receptores NMDA . Os únicos receptores ionotrópicos de glutamato nas células de Purkinje são os receptores AMPA . Uma vez que este último sobre o GluR2 subunidade tem a sua é cálcio - permeabilidade baixo.

As células de Purkinje são os únicos neurônios do SNC a expressar o receptor GluRδ2 . A sequência de aminoácidos deste receptor sugere que se trata de um receptor ionotrópico de glutamato. No entanto, nem uma ligação direta do glutamato a esta subunidade, nem sua incorporação em um receptor de glutamato conhecido foi demonstrada. Os receptores GluRδ2 estão localizados principalmente nas sinapses das fibras paralelas das células de Purkinje. A ausência do receptor leva a distúrbios da plasticidade sináptica no nível celular e distúrbios do controle motor e aprendizagem motora no nível comportamental. Muitas outras proteínas pós-sinápticas interagem com a subunidade GluRδ2. O receptor GluRδ2, portanto, desempenha um papel fundamental na função do cerebelo, mesmo que sua função e seu mecanismo de ação ainda sejam obscuros.

Os receptores metabotrópicos de glutamato, predominantemente o subtipo mGluR1, estão localizados perissinapticamente ( ou seja, na borda, não no centro da sinapse) em ambas as sinapses de fibra paralelas e sinapses de fibra ascendente em células de Purkinje .

Como em todos os neurônios, os canais de sódio ativados por voltagem nas células de Purkinje são responsáveis ​​pela criação e transmissão de potenciais de ação. Eles são expressos principalmente no soma e no axônio da célula de Purkinje. Na árvore dendrítica, sua densidade diminui rapidamente com o aumento da distância do soma. Por esse motivo, ao contrário de outros tipos de neurônios, como as células piramidais do hipocampo, o potencial de ação nas células de Purkinje não penetra fortemente na árvore dendrítica. Os canais de sódio Na v 1.1, Na v 1.2 e Na v 1.6 são expressos principalmente nas células de Purkinje de mamíferos .

Na árvore dendrítica e soma das células de Purkinje existem canais de cálcio voltagem-dependentes , a maioria dos quais pertencem ao tipo P / Q. Quando há despolarização forte (como potencial de ação ou atividade sináptica de escalada e / ou fibras paralelas), isso faz com que os íons de cálcio fluam para a célula.

Na membrana do retículo endoplasmático (ER) das células de Purkinje, existem canais de cálcio ligando-activado, ambos os receptores de IP3 e receptores de rianodina . Quando activado, ambos os iões de cálcio de libertação a partir do armazenamento de cálcio ER para o citosol , onde eles aumentam a concentração de chamadas gratuitas iões de cálcio. Dos vários receptores IP 3 , o subtipo 1 (IP 3 R1) é expresso principalmente em células de Purkinje e, de fato, em pelo menos 10 vezes a quantidade em comparação com outros tipos de células.

Atividade espontânea das células de Purkinje

As células de Purkinje são caracterizadas por um alto nível de atividade espontânea. Isso significa que eles geram potenciais de ação independentemente de serem excitados por fibras ascendentes ou paralelas. Eles disparam a uma frequência de aproximadamente 50-150 Hz. Os canais de potássio ativados pelo cálcio , os chamados canais BK , funcionam como geradores de ritmo .

Evidência individual

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Literatura (capítulo)

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  • Rainer Klinke , Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl: Physiology: Textbook . 6ª edição totalmente revisada. Thieme, Stuttgart 2009, ISBN 978-3-13-796006-5 , pp. 769/770.

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