Cadeia alimentar

Uma cadeia alimentar é um modelo para as relações energéticas e materiais lineares entre diferentes tipos de seres vivos , sendo cada tipo de alimento um tipo diferente de alimento, com exceção do tipo no final da cadeia alimentar. Fala-se também de relações tróficas (derivado do trofo grego "alimentar"). No início das cadeias alimentares existem representantes dos produtores (principalmente vegetais ), seguidos dos consumidores ( herbívoros e carnívoros ). No final dessa cadeia, geralmente existe um predador de topo . As cadeias alimentares são examinadas em ecologia e também são importantes em ecotoxicologia .

As cadeias alimentares são modelos simplificados. A maioria das plantas e animais são várias outras espécies para alimentação e a maioria dos consumidores se alimenta de várias outras espécies. Os onívoros se alimentam de plantas e animais. Após sua morte, os principais predadores são a base do alimento para os necrófagos ou destruidores - assim como muitos organismos de outros níveis. As relações tróficas em ecossistemas reais são, portanto, muito mais complexas e são conhecidas como teia alimentar .

Níveis de troféu

As cadeias alimentares são frequentemente estruturadas mentalmente de acordo com os níveis tróficos . Um nível de troféu inclui todos os organismos (ou espécies) com a mesma posição na cadeia alimentar. O nível de troféu mais baixo são os produtores que não se alimentam de outros organismos, mas podem servir de alimento para eles (geralmente plantas verdes). Todos os organismos que não são produtores podem ser resumidos como consumidores que precisam de outros organismos para nutrição. A maioria dos consumidores está dividida em consumidores primários , i. H. Herbívoros (também chamados de herbívoros ou fitófagos) e consumidores secundários , ou "ladrão" (também chamados de carnívoros, predadores , Zoophagen ou carnívoros ). Predadores que capturam consumidores secundários são chamados de consumidores terciários . O nível superior dos troféus são os predadores de topo (ou predadores de topo), que não servem ou servem apenas excepcionalmente como alimento para outros organismos. Os organismos situados “entre” os fitófagos e os principais predadores se alimentam de outros organismos (são consumidores), mas também servem como alimento para outros. Dependendo de sua complexidade, os ecossistemas compreendem um número diferente de níveis tróficos, mas não um número ilimitado.

Embora a posição dos herbívoros ainda possa ser definida de forma relativamente clara, o papel dos predadores é mais difícil de entender porque eles geralmente se alimentam de diferentes organismos que podem ter diferentes posições na cadeia alimentar. Por exemplo, falcões podem atacar pombos (pombos são comedores de sementes , ou seja, fitófagos). A cadeia alimentar passa a ter três elos, com o falcão na terceira posição. Os titmice também pertencem à sua área de caça ; estes são insetívoros , então eles são predadores. Aqui, o falcão estaria na quarta posição (planta> inseto> chapim> açor), ou mesmo quinto se o inseto capturado pelo chapim também fosse um predador. Uma espécie pode, portanto, ter mais de um nível de troféu. O nível trófico é geralmente determinado de acordo com a importância média das relações alimentares para as espécies em questão. Os onívoros ("onívoros") também são problemáticos para a determinação do nível trófico , alimentam-se tanto de plantas como de predadores. As espécies canibais também são problemáticas , nas quais animais velhos, por exemplo, comem animais jovens da mesma espécie. Na maioria dos casos, os parasitas também são desconsiderados na definição dos níveis tróficos.

Teias alimentares

Teia alimentar esquemática em um lago europeu (sem destruidores )

Uma cadeia alimentar em um ecossistema é geralmente uma abstração conceitual porque as espécies podem se alimentar de vários tipos de presas e podem ser vítimas de diferentes tipos de predadores. As cadeias alimentares são, portanto, geralmente ramificadas, falamos de teia alimentar .

O estudo de teias alimentares em ecossistemas reais é um problema ecológico difícil devido à extrema complexidade que já pode ocorrer em ecossistemas pobres em espécies. Além disso, todas as populações do ecossistema estão sujeitas a constantes flutuações que, por meio das dependências na teia alimentar, têm um efeito direto ou indireto nas populações de várias outras espécies e influenciam suas escolhas alimentares. Uma descrição matemática da dinâmica populacional , como é possível para relações individuais predador-presa nas equações Lotka-Volterra , só pode ser aplicada em uma extensão limitada a teias alimentares. Além de simplificar suposições, estudos em ecossistemas artificialmente simplificados, os chamados mesocosmos , também são utilizados.

É feita uma distinção entre redes “ cumulativas ”, que incluem todos os tipos de relações tróficas conhecidas, e redes em pontos específicos no tempo. Geralmente, são muito menores do que as redes cumulativas, mas são mais difíceis de capturar. Redes determinadas cumulativamente tendem a superestimar a força das interações entre as espécies envolvidas (a “densidade de acoplamento”).

Saprófago e subsistemas comedores de vida

Grande parte da biomassa vegetal em ecossistemas reais não é consumida por herbívoros, mas permanece até que a planta ou seus órgãos morram. Por exemplo, em um ecossistema florestal, a maior parte da produção ocorre como folhas caídas ou madeira morta . Esta substância morta também é consumida por usuários especializados chamados saprófagos . No final das contas, a biomassa morta (além de pequenos resíduos possivelmente armazenados permanentemente) é quebrada novamente em componentes inorgânicos ( mineralizados ) por bactérias e fungos , os destruidores . Uma vez que os destruidores são mais energéticos do que a própria palha da planta, eles geralmente são de importância crucial para a nutrição dos saprófagos. Os saprófagos e destruidores também têm seus predadores. Como resultado, geralmente há duas cadeias alimentares diferentes em ecossistemas reais, ambas originadas dos produtores, mas, de outra forma, não precisam estar diretamente ligadas. Típico do sistema saprófago são ciclos apertados ou loops, que surgem do fato de que a mesma biomassa pode ser comida várias vezes em sucessão por diferentes saprófagos (isso é possível porque a biomassa dos destruidores neles contidos é decisiva em termos de energia). As cadeias alimentares que emanam dos herbívoros e dos saprófagos podem ser ligadas por predadores comuns. Observa-se z. B. em florestas que pássaros insetívoros, como chapins, são predominantemente de insetos. B. alimenta mosquitos, que (por meio de suas larvas) pertencem ao sistema saprófago. Quando as lagartas das borboletas (herbívoros) se multiplicam em grande escala, elas passam a ser o alimento principal.

Ao determinar o comprimento de uma cadeia alimentar, uma distinção estrita é geralmente feita entre os subsistemas, embora a biomassa morta de herbívoros e predadores seja, em última análise, também incluída na cadeia de saprófago (por exemplo, por necrófagos ). A principal razão para isso é que os herbívoros e seus predadores podem ter um efeito direto nas plantas verdes e, portanto, na produção do ecossistema. Os saprófagos, por outro lado, não podem influenciar a quantidade de biomassa morta (como serapilheira). Fala-se aqui de sistemas "controlados por doadores".

Rotatividade de energia e material

As relações tróficas nas cadeias alimentares geram vendas de material e energia , que em última instância se baseiam na estrutura primária da matéria orgânica ( biomassa ) pelos produtores ( produção primária líquida ). A parte da rotação de energia de um ecossistema que ocorre por meio das cadeias alimentares é, portanto, limitada pela produção do ecossistema. Uma vez que os consumidores mantêm seu metabolismo com a energia que consomem (ver respiração , "respiração"), o sistema perde parte da energia utilizável na forma de calor ou produtos residuais de baixa energia em cada etapa da rotatividade ao longo da cadeia alimentar .

Do ponto de vista químico , deve-se notar que as substâncias geralmente chamadas de “alta energia” não armazenam energia per se . A capacidade de um organismo de trabalhar consumindo substâncias como açúcar ou celulose, i. H. Ser capaz de conduzir seu metabolismo (ver definição de energia ) também depende da disponibilidade de aceitadores de elétrons . O oxigênio molecular O 2 desempenha esse papel em muitos ecossistemas terrestres e aquáticos . Apenas certas bactérias (archae) podem usar outros aceitadores de elétrons na ausência de ar e na falta de oxigênio ( anaerobia ). Um exemplo é a respiração de carbonato de geradores de metano , em que o dióxido de carbono (CO 2 ) atua como o aceptor de elétrons final.

Ao longo da cadeia alimentar, os consumidores também absorvem a grande maioria dos nutrientes de que precisam para construir sua própria biomassa. O giro de carbono está diretamente ligado ao giro de energia. O nitrogênio deve ser absorvido como parte das proteínas . O fósforo é necessário para inúmeras funções biológicas vitais. B. para a síntese de DNA e RNA . A ingestão equilibrada desses elementos pode ser um problema para os herbívoros, por exemplo. A madeira , por exemplo, contém muita energia fundamentalmente utilizável na forma do carbono reduzido da celulose , mas geralmente apenas pouco nitrogênio ou fósforo utilizável.

Para a função pura do ecossistema mais simples concebível, produtores (que constroem biomassa) e destruidores (que os mineralizam novamente) seriam suficientes. A presença de consumidores pode influenciar fortemente a produção e muitos outros parâmetros estruturais de um ecossistema e, em certas circunstâncias, “ controlá- los”. O tipo e a formação das cadeias alimentares podem, portanto, desempenhar um papel fundamental na formação da estrutura e função de um sistema ecológico. A busca por regras e regularidades de tal influência é um campo essencial da pesquisa ecológica. Dependendo da questão da pesquisa, a própria rotação de energia e material, ou as relações e estrutura dos organismos e espécies envolvidas na teia alimentar, podem ser o foco de interesse.

  • No caso mais simples, apenas a relação trófica das diferentes espécies é considerada (geralmente desenhada graficamente como uma linha ou seta de conexão). Neste caso, pode-se ver quais espécies se alimentam de quais outras espécies. Nada se sabe sobre o significado e os efeitos do relacionamento. Cadeias alimentares e teias alimentares em sua forma mais simples são chamadas de redes topológicas.
  • Se o foco está na rotatividade de energia, tenta-se determinar quantitativamente as taxas de rotatividade associadas às várias relações. O resultado poderia, por exemplo, B. ser que uma planta é comida por 20 herbívoros, mas essa espécie é responsável pela maior parte da alimentação. Para uma teia alimentar tão energética, a taxa de rotatividade de cada conexão da rede tem que ser determinada, na prática uma tarefa quase impossível. Na maioria dos casos, os pesquisadores se limitam a determinar a força de algumas conexões após terem tentado previamente com investigações preliminares e considerações de plausibilidade para estimar quais são provavelmente as conexões mais importantes na rede. Na representação de uma teia alimentar energética z. B. a taxa de conversão pode ser representada por diferentes espessuras de linha. Os tipos-chave em uma rede energética são aqueles por meio dos quais ocorre grande parte da rotação de energia.
  • Se houver interesse particular não no turnover total, mas nas próprias espécies individuais, é feita uma tentativa de apreender a interação das espécies envolvidas na rede modelando o tamanho de suas populações. Desta forma, pode-se tentar avaliar os diferentes papéis de diferentes espécies, a influência da biodiversidade e assim por diante. Uma teia alimentar modelada dessa forma é chamada de teia de interação. Acontece regularmente que relacionamentos que parecem insignificantes de um ponto de vista energético podem ser funcionalmente de grande importância. Loops e feedback são particularmente importantes para redes de interação. Então, z. Por exemplo, um certo herbívoro pode ter apenas uma importância menor em um sistema porque sua densidade é severamente limitada por um predador. Se a influência do predador deixar de existir (por exemplo, através da caça), fluxos de materiais completamente diferentes no sistema podem resultar.

Dependendo da pergunta, em vez da energia armazenada e transmitida na cadeia alimentar, substâncias individuais ou fluxos de substâncias (carbono, nitrogênio, etc.) também são examinados como parte das medições de fluxo de energia . Devido aos destruidores (fungos, bactérias, mas também vermes, animais articulados, etc. envolvidos na decomposição mecânica), que tiram seu alimento de todos os outros níveis tróficos e, assim, devolvem as substâncias da cadeia alimentar, não há cadeia para as substâncias , mas um ciclo de material (ver, por exemplo, ciclo de nitrogênio e carbono ).

Restrições energéticas e alométricas em cadeias alimentares e teias alimentares

Representações exemplares das cadeias alimentares continentais e marinhas

O zoólogo inglês Charles Sutherland Elton e o limnologista americano Raymond Laurel Lindeman são fundamentais para a consideração energética das cadeias alimentares . O conceito de pirâmide alimentar ( a pirâmide numérica de Elton ) remonta a Elton , que como uma pirâmide energética caracteriza os diferentes níveis tróficos de um ecossistema. Devido à perda inevitável de energia a cada processo de consumo, menos energia está disponível para cada nível trófico do que para o abaixo. Normalmente, os 10% restantes são considerados como regra prática (ou seja, uma perda de 90%), que é na ordem de magnitude, vários estudos foram confirmados. Essa perda exponencial de energia limita o comprimento das cadeias alimentares possíveis porque em algum ponto não haverá energia suficiente para um nível trófico posterior. Além disso, o comprimento das cadeias deve depender da produtividade do ecossistema em consideração. Em ecossistemas realmente examinados, o comprimento típico das cadeias alimentares (no sentido definido acima!) É entre dois e cinco, quase sempre três ou quatro. As relações com a produtividade foram amplamente confirmadas.

A forma da pirâmide de energia mencionada nesta forma só se aplica à produção real de um ecossistema ou de seus níveis tróficos individuais. Se olharmos para a biomassa existente (muito mais facilmente mensurável) em vez da produção, as relações se tornam mais complexas. A (provável) razão principal encontrada foi a influência das proporções dos organismos envolvidos. As restrições às quais um organismo em crescimento está sujeito por razões puramente físicas e fisiológicas são chamadas de alometria . Relacionamentos encontrados empiricamente com tamanho crescente (leis de escala, mais conhecidas é a lei de Kleiber ) foram integrados à teoria ecológica por meio de pesquisas recentes.

Se um nível trófico é composto de grandes organismos, a biomassa aumenta na mesma taxa de produção, e não linearmente, mas exponencialmente (ainda não há acordo sobre o tamanho real do expoente). Visto que organismos maiores convertem (e têm que converter) energia mais lentamente por unidade de massa corporal, a produtividade (por área) do sistema como um todo dificilmente muda. Os grandes organismos têm mais biomassa, mas sua produção não é maior. Esta relação foi confirmada em mais de 12 ordens de magnitude (por exemplo, algas planctônicas para árvores da floresta). Naturalmente, isso se aplica igualmente aos consumidores (por exemplo, ungulados pastando versus lagartas). A produtividade constante (e apenas limitada pelos recursos e pela energia disponível) dos ecossistemas, independentemente das espécies que os compõem, já foi estabelecida anteriormente (um exemplo são os ecossistemas cuidadosamente examinados do projeto Solling ), mas ainda foi capaz fazer isso no momento não pode ser explicado.

Por causa dessas conexões, existem pirâmides "invertidas"

  • para o número de indivíduos quando os organismos do nível trófico superior são menores que os do inferior;
  • para a biomassa, quando os organismos de nível trófico superior são maiores que os de baixo.

Pirâmides invertidas para a produtividade em si são impossíveis.

Uma vez que as influências do tamanho do corpo se cancelam por área, o comprimento das cadeias alimentares em um ecossistema não depende do tamanho dos organismos envolvidos.

Padrões e processos em cadeias alimentares reais

Os grandes avanços na compreensão da função de numerosos ecossistemas mostraram que o efeito nos sistemas mediados por cadeias alimentares e teias alimentares é extremamente complexo e muito diferente entre os diferentes sistemas.

Diferenças entre teias alimentares aquáticas e terrestres

O fitoplâncton microscópico como essas diatomáceas está na base das cadeias alimentares dos ecossistemas marinhos.
( Som McMurdo , Antártica)

Os produtores dominantes no mar e nos lagos de água doce são as algas unicelulares ( fitoplâncton ). Os sistemas terrestres são geralmente baseados em plantas vasculares, mais comumente árvores (florestas) ou gramíneas (savanas, estepes, tundras, pastagens artificiais). Isso resulta, inter alia. as seguintes diferenças:

  • Estrutura de tamanho: Em teias alimentares aquáticas, o tamanho do corpo aumenta com a posição na teia alimentar (por exemplo, diatomáceas - copépodes - peixes comedores de plâncton - tubarão). Esta regra não se aplica a sistemas terrestres.
  • Razão de produção para biomassa: o fitoplâncton tem uma biomassa muito menor do que as plantas terrestres com produtividade comparável por área.
  • Equilíbrio de nutrientes: as plantas terrestres consistem principalmente em tecidos de suporte, como madeira e fibras, que são pobres em nutrientes e, portanto, difíceis de usar pelos fitófagos.
  • Repelentes contra fitófagos: as plantas terrestres têm um rico repertório de substâncias vegetais "secundárias" para repeli-las (por exemplo, alcalóides e glicosídeos) ou repelentes mecânicos, como espinhos. Isso é muito menos comum em sistemas aquáticos. A maioria das algas planctônicas pode ser usada igualmente por todos os planctívoros (com exceção dos efeitos de tamanho).
  • Heterogeneidade: os habitats terrestres são geralmente mais estruturados espacialmente e geralmente consistem em vários compartimentos (subsistemas, cada um com suas próprias condições de vida).

No geral, essas diferenças mostram que a influência dos fitófagos sobre os produtores em sistemas aquáticos tende a ser maior (há inúmeras exceções e contra-exemplos!). Presumivelmente, mais sistemas aquáticos são decisivamente moldados pela influência dos fitófagos e dos predadores que agem sobre eles, e mais sistemas terrestres pelos produtores. Em ecossistemas florestais em particular, a influência dos herbívoros freqüentemente provou ser surpreendentemente pequena.

Cascatas tróficas

Cascata trófica é o nome dado ao efeito indireto que os predadores podem exercer sobre os produtores primários, limitando a densidade populacional de herbívoros (fitófagos). Se tal cascata trófica for eficaz em um ecossistema , a produção de biomassa vegetal é alta e a densidade do fitófago é relativamente baixa. Isso não se deve ao fato de estes últimos não serem capazes de aumentar as taxas de crescimento de suas populações, mas ao fato de sua densidade populacional ser mantida baixa pelos predadores. Isso se torna claro quando os predadores são removidos (por exemplo, experimentalmente): a densidade do herbívoro aumenta drasticamente e a produção primária cai drasticamente. Se uma cascata trófica for eficaz, a estrutura real do ecossistema é determinada por meio da cadeia alimentar. Cascatas tróficas foram demonstradas em vários ecossistemas. No entanto, não há consenso sobre seu significado geral. O espectro de opinião varia de "tese central da ecologia" a "rara exceção".

Tipos de chave

Em um estudo clássico, o ecologista americano RTPaine observou na costa rochosa do Pacífico que comunidades completamente diferentes podem surgir em lugares idênticos, dependendo se uma espécie de estrela do mar predadora está presente ou não. Essa espécie predatória é, portanto, uma espécie-chave (predador principal) para o sistema. Desde este estudo, essas espécies-chave foram pesquisadas em outros sistemas e, em alguns casos, foram encontradas. Em vários outros ecossistemas, no entanto, a busca por espécies-chave não teve sucesso.

Estudos de caso

Lobos, alces e castores no Parque Nacional de Yellowstone

No Parque Nacional de Yellowstone americano , os lobos foram perseguidos nas primeiras décadas do século 20 e exterminados até 1926 para garantir a população do bisão. Como resultado, uma densidade extrema de cervos alces foi observada na área , que em algumas regiões era tão densa quanto o gado no pasto. Depois que as tentativas de limitar a densidade dos alces disparando fracassaram, o lobo foi reintroduzido e colocado sob proteção em 1995. Agora, os seguintes efeitos ocorreram:

  • Ao longo das margens do rio, arbustos de choupo cresciam no lugar da grama em alguns lugares. Investigações mais detalhadas mostraram que os locais são confusos. Isso agora era evidentemente evitado pelos alces, que antes suprimiam os choupos comendo as mudas. O fator decisivo aqui obviamente não foi tanto a limitação da densidade da população de alces pela pressão de alimentação do lobo predador (como esperado no livro didático), mas simplesmente o medo dos alces de lobos, ou seja, uma mudança no comportamento. Esses efeitos indiretos são altamente significativos em vários ecossistemas, mas muitas vezes são negligenciados devido ao foco da pesquisa do ecossistema na produção e consumo de energia.
  • Atraído pelos choupos como recurso alimentar, o castor, extinto no parque nacional, começou a migrar de volta para a área e logo atingiu altas densidades. Foi demonstrado que a presença do lobo predador via efeitos indiretos (quase: em torno de dois cantos) é decisiva para a ocorrência do castor. Ninguém poderia ter previsto isso.
  • Castores e alces tomados juntos podem eventualmente suprimir as florestas de madeira macia novamente.

Ungulados no Serengeti

O Parque Nacional do Serengeti , na África Oriental, é mundialmente famoso por seus grandes rebanhos de ungulados, desde pequenas gazelas a búfalos e rinocerontes. As interações entre os grandes pastores e a vegetação têm sido exploradas há décadas. Também no Serengeti, o equilíbrio entre árvores e gramíneas é moldado pelos pastores. As árvores ficaram z. B. caiu drasticamente após a reintrodução dos elefantes (em 1951). Surpreendentemente, o declínio na densidade da vida selvagem causada pela febre aftosa (trazida com o gado) não levou a uma expansão, mas a um declínio na população de árvores. O motivo aqui foi a influência do fogo. Devido ao declínio do pastoreio, uma grande quantidade de biomassa morta se acumulou, o que levou a incêndios mais intensos. Ao excluir os pastores com cercas nas parcelas de teste, foi mostrado que a produtividade das pastagens era maior com animais pastando do que sem eles. Isso se deveu, por um lado, aos ciclos acelerados de nutrientes, em particular ao suprimento mais rápido de nitrogênio pela urina e fezes (aumento de 60% na produção), e, por outro lado, ao fato de que, sem animais em pastejo, maior espécies de grama com mais tecido de suporte e menor produtividade aumentaram A produtividade geral do Serengeti não é limitada pelo pasto de animais, mas pela chuva.

Teia alimentar na floresta experimental Hubbard Brook

Um dos estudos de longo prazo mais extensos e cuidadosos em um ecossistema em todo o mundo está sendo executado desde 1963 na Floresta Experimental de Hubbard Brook no Vale de Hubbard Brook ( White Mountains , New Hampshire, EUA). É um dos poucos sistemas em que se tentou quantificar todos os fluxos essenciais de energia e materiais. Os resultados mostram que nesta floresta decídua cerca de 0,8% da energia solar irradiada é usada fotossinteticamente para construir biomassa vegetal . Cerca de metade da biomassa acumulada foi perdida novamente diretamente pela respiração das árvores, de modo que o aumento real (a produção primária líquida ) foi de cerca de 0,4% da irradiação. A produção divide-se em subterrânea (folhas e troncos) e subterrânea (raízes e substâncias liberadas pelas raízes). Por se tratar de uma floresta estacional decidual, todas as folhas recém-formadas morrem no mesmo ano. Da biomassa foliar formada anualmente, uma média de cerca de 99% foi eliminada como folhas caídas e, portanto, entrou nas cadeias alimentares do saprobionte . Cerca de 1% foi utilizado em média por fitófagos , dos quais as lagartas são as mais importantes nesta floresta. Magnitudes semelhantes foram observadas na maioria das florestas examinadas até agora (por exemplo). O estudo de Hubbard Brook mostrou, no entanto, que as razões em anos individuais podem diferir consideravelmente dos valores médios. Com o aumento da massa de lagartas comedoras de folhas, a proporção de biomassa foliar consumida pode aumentar até 40%. Na verdade, as lagartas de borboletas ocupam cerca de 14% da biomassa das folhas comidas, independentemente do ano, o resto é v. uma. perdido como fezes . Dos 14% absorvidos, cerca de 60% são inalados no metabolismo, enquanto cerca de 40% são utilizados para o crescimento.

Entre os vertebrados, os pássaros canoros são os predadores mais importantes das lagartas das borboletas. No total, as aves consomem cerca de 0,2% da produção primária líquida anual acima do solo nesta floresta. Os pássaros, como pequenos organismos de sangue quente, têm um metabolismo de repouso mais alto do que as lagartas. Portanto, eles usam quase 98% dos alimentos que comem para seu metabolismo. Portanto, apenas 2% são usados ​​para construir sua própria biomassa. Cerca de 15 espécies de aves reprodutoras vivem permanentemente na Floresta de Teste Hubbard Brook. Outras 10–12 espécies ocorrem irregularmente. A grande maioria das espécies são aves migratórias. No início dos levantamentos regulares no final da década de 1960, a densidade de aves reprodutoras era de aproximadamente 20 animais / ha. A densidade caiu para 7,5 a 9 animais / ha em meados dos anos 2000. A diminuição é principalmente devido ao fato de que 3 espécies anteriormente comuns desapareceram. Como todos os predadores importantes nesta floresta (por exemplo, ratos, esquilos e esquilos, musaranhos, salamandras, centopéias, aranhas e besouros), os pássaros canoros são predadores oportunistas e não especializados que, dependendo do que estiver disponível, podem atacar os dois animais do solo do saprobiótico cadeia e herbívoros. Além disso, as sementes também desempenham um papel, de modo que os próprios pássaros são parcialmente fitófagos .

Em anos de reprodução em massa de lagartas de borboletas, a densidade de aves reprodutoras aumentou muito. A escassez ou adição experimental de alimentos também pode mostrar que o suprimento de alimentos é um fator importante na frequência das aves. Outro fator importante foi a predação de ovos e filhotes, da qual morreram 17 a 42% dos ninhos, dependendo do ano. Os principais predadores do ninho eram os esquilos. Como a densidade dos esquilos dependia do suprimento de sementes das árvores da floresta (especialmente da faia) , o sucesso reprodutivo dos pássaros canoros caiu drasticamente nos anos de engorda , embora os próprios pássaros sejam parcialmente comedores de sementes. A predação de pássaros adultos ocorre, mas não tem sentido do ponto de vista da teia alimentar.

Como resultado de muitos anos de pesquisa, pode-se dizer: Nesse sistema, os herbívoros já têm pouca importância em termos de fluxos de material e energia, e os predadores não têm muito sentido. As cadeias alimentares com um comprimento de mais de três elos dificilmente são encontradas acima do solo ou são insignificantes. No entanto, esse julgamento é baseado apenas em uma consideração quantitativa-energética da cadeia alimentar. Isso não responde à questão de como controlar a estrutura das relações tróficas ou do ecossistema em consideração.

Por que o comprimento da cadeia alimentar é limitado?

O biólogo Charles Elton já estabeleceu na década de 1920 que as cadeias alimentares são, na maioria dos casos, limitadas a um comprimento de quatro a cinco elos, ou seja, geralmente se estendem por quatro a cinco estações ( níveis tróficos ). Existem duas abordagens para explicar essa limitação:

  • A hipótese energética de acordo com a perda de energia do nível trófico-trófico para o fator limitante. Uma vez que a baixa eficiência trófica, ou seja, o conteúdo de energia armazenada na biomassa que é passada para o próximo estágio, é de apenas 10%, a energia disponível para cada nível diminui exponencialmente. Isso limita o comprimento da corrente. Se houver 100 kg de massa vegetal em uma pequena área de pastagem, isso é suficiente apenas para a produção de 10 kg de biomassa herbívora e 1 kg de biomassa carnívora . Se a produção primária em uma cadeia alimentar aumentar, a cadeia poderia, de acordo com essa hipótese, tornar-se mais longa, pois a energia é suficiente, apesar da perda, para suprir um nível trófico posterior.
  • A outra abordagem atribui o potencial restritivo à “estabilidade dinâmica” da cadeia alimentar. Quanto mais longa é uma cadeia alimentar, mais instável ela é. As flutuações nos níveis mais baixos se intensificam para cima e podem levar à extinção dos principais predadores. No entanto, se uma cadeia alimentar for mais curta, os consumidores mais elevados podem responder mais facilmente às flutuações, por ex. B. Desastres ambientais que afetam o suprimento de alimentos em todos os níveis tróficos. Em uma estrutura alimentar muito variável, as cadeias alimentares são, portanto, mais curtas.

Pesquisas mais recentes levam em consideração ambas as abordagens e tentam elucidar quais fatores limitam o comprimento das cadeias alimentares em um determinado ecossistema e como eles interagem. Em vez de uma explicação monocausal, há uma investigação específica de caso de várias variáveis ​​de influência. Estes incluem o tamanho do ecossistema, sua composição e seu desenvolvimento anterior, a frequência e intensidade de eventos perturbadores (por exemplo, períodos de seca ou a intrusão de novas espécies) e as relações individuais predador-presa . Por exemplo, o comprimento das cadeias alimentares também depende se os predadores são capazes de adaptar com flexibilidade seu comportamento alimentar ao suprimento alimentar.

Significado para ecotoxicologia

O termo tornou-se público devido à observação de um acúmulo de poluentes em elos sucessivos (cadeia alimentar ou níveis tróficos). O trabalho mais frequentemente citado neste contexto é o de Woodwell e colegas de trabalho de 1967. De fato, substâncias especialmente solúveis em gordura e não ou apenas lentamente degradáveis ​​(por exemplo, hidrocarbonetos clorados persistentes, íons de metais pesados) podem se acumular em sucessivos elos da cadeia alimentar sob certas condições. Nesse contexto, também se fala em biomagnificação .

Este efeito foi inicialmente considerado como geralmente válido, mas com base em um grande número de estudos revelou-se particularmente importante para organismos que respiram pelo ar e / ou terrestres (pássaros, focas, etc.). Os seres humanos também podem estar sujeitos a esta forma de acumulação de poluentes (por exemplo, no leite materno). Em animais aquáticos primários (por exemplo, caramujos aquáticos, pulgas d'água, peixes) em cadeias alimentares puramente aquáticas, a troca direta de substâncias da fase de água por meio do epitélio do organismo (o processo da chamada bioconcentração no organismo e eliminação por meio de brânquias ou superfícies da pele do organismo) é mais significativo do que a biomagnificação causada pela ingestão de alimentos contaminados, embora haja fortes diferenças entre os diferentes tipos de substâncias e os grupos individuais de organismos.

Em casos individuais, uma análise mais detalhada só é possível medindo fluxos de materiais reais e usando modelagem de compartimento adequada . Uma propriedade importante das substâncias solúveis em gordura é z. B. o coeficiente de partição octanol-água ; Uma característica importante dos organismos examinados é o tamanho da superfície e a permeabilidade de suas membranas ou epitélios, que permitem a troca de substâncias com o meio ambiente.

História do fóssil

A evidência fóssil mais antiga de uma cadeia alimentar de vertebrados de três partes vem dos primeiros depósitos do Permiano de 290 milhões de anos do “Lago Humberg” na bacia de Saar-Nahe . No trato digestivo de um fóssil de aproximadamente 70 centímetros de comprimento Xenacanthiform Triodus , um " tubarão de água doce", foi encontrada a larva de um anfíbio temnospondílico que havia capturado um tubarão espinhoso . Isso significa que três níveis de troféu são preservados ao mesmo tempo.

Links da web

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Evidência individual

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