Cóclea
A cóclea , mesmo a cóclea ou coclear ( latim cóclea , caracol ' ; emprestado do grego antigo κοχλίας ), faz parte do ouvido interno dos mamíferos e representa o campo receptivo para a percepção auditiva, suas propriedades mecânicas de vibração para sua pesquisa. Georg von Békésy 1961 recebeu o Prêmio Nobel, contribuir para a resolução de diferentes arremessos ; da mesma forma, os diferentes tipos de células ciliadas e suas conexões neurais.
Estrutura da cóclea
A cóclea é uma cavidade em forma de caracol no osso petroso com duas voltas e meia em humanos e, por exemplo, quatro voltas em porquinhos-da-índia . Ele é cercado por um material ósseo que é o material mais duro do corpo humano depois dos dentes. No contexto de uma malformação congênita ( displasia de Mondini ) associada à perda auditiva ou surdez , o caracol pode ser reduzido a uma volta e meia.
O eixo ósseo da cóclea é denominado fuso roscado ( modíolo ). Ele está conectado ao canal auditivo interno e contém o tronco da parte auditiva do 8º nervo craniano ( nervo vestibulococlear ).
Dentro da cóclea é dividida em três passagens cheias de líquido sobrepostas. seu nome é
- Escala vestibuli ( escadas do vestíbulo; escala latina 'escadas' , 'escada'; vestíbulo latino 'adro' )
- Scala media ou ducto coclear ( ducto do caracol) e
- Scala tympani (escada de tímpanos).
A base da cóclea é adjacente à orelha média com os ossículos . A placa de pé do estribo é encaixada de forma móvel na janela oval ( fenestra vestibuli ou fenestra ovalis ). Atrás da janela oval está a escada do vestíbulo ( Scala vestibuli ). Isso vai na ponta do caracol ( ápice latino ) sobre o buraco do caracol ( Helicotrema ) na escada timpânica ( Scala tympani ), de modo que ambos formam um canal coerente. Esta última confina com a base da janela redonda ( Fenestra cochleae ), que é fechada à orelha média por uma membrana de oscilação livre ( Membrana tympani secundaria ). Uma pressão dos ossículos na janela oval corre como uma onda progressiva sobre a escala vestibular em direção à ponta da cóclea e leva à deflexão da membrana basilar , que transfere a pressão importada para a escala do tímpano . Esta pressão pode ser compensada através da janela redonda.
A escala média é separada da escala vestibuli pela membrana de Reissner (de acordo com Ernst Reissner ) e da escala do tímpano pela lâmina óssea espiral ( lâmina espiral ossea ) e a membrana basilar ( lâmina basilar ou membrana basilar ) . A escala vestibuli e a escala timpânica são preenchidas com perilinfa , que é trocada entre os dois cursos através do helicotrema. O scala media contém endolinfa . Ambos os líquidos diferem em sua composição: a perilinfa se assemelha ao meio extracelular, enquanto a endolinfa tem uma alta concentração de potássio . Nisso se assemelha ao citosol .
Do som ao impulso nervoso
Na membrana basilar encontra-se o órgão de Corti com quatro fileiras de células ciliadas que possuem propriedades diferentes:
- As células ciliadas externas (três fileiras) são usadas para amplificar as ondas sonoras dentro da cóclea (o chamado amplificador coclear ). Eles funcionam como células sensoras e motoras combinadas, por meio das quais amplificam os sinais sonoros autorregistrados por meio da função motora dos feixes de cabelo e, adicionalmente, por meio da função motora dos corpos celulares (mudanças de comprimento sincronizado com o som) e, assim, aumentam a seletividade de frequência . Este reforço seletivo é repassado às células ciliadas internas vizinhas.
- As células ciliadas internas (uma fileira) convertem as vibrações mecânicas em impulsos nervosos (chamados de transdução ) que são transmitidos ao cérebro.
A conversão do som em impulsos nervosos depende essencialmente das seguintes influências:
- Propriedades de vibração elétrica e mecânica de corpos celulares e feixes de cabelo das células ciliadas externas com gradientes específicos de frequência constante ao longo da cóclea
- Conversão da estimulação mecânica das células ciliadas internas em impulsos nervosos
Propriedades mecânicas de vibração do ouvido interno
Quando o som entra no ouvido interno, ele cria uma onda que viaja pelo ouvido interno. Fala-se da onda viajante . Ele usa a membrana tectorial para desviar os cabelos sensoriais ( estereocílios ) das células ciliadas externas, mas não aqueles das células ciliadas internas (em contraste com as externas, estas não têm contato com a membrana tectória).
A membrana basilar e a cóclea atuam como um sistema ressonador mecânico. Uma vez que a largura da membrana basilar aumenta da janela oval para o helicotrema às custas da lâmina espiral óssea , mas o diâmetro da cóclea óssea diminui, as propriedades mecânicas (revestimento de massa, rigidez, amortecimento) e, portanto, também as propriedades de vibração da mudança do sistema dependendo da distância ao Helicotrema. Perto da janela oval, a membrana basilar é rígida e, portanto, ressonante com altas frequências; perto do helicotrema, é complacente e ressonante com baixas frequências. Por outro lado, devido à sua inércia , o líquido no canal do parafuso é rígido para altas frequências e cada vez mais flexível para baixas frequências. Com a diminuição da frequência, as ondas podem penetrar cada vez mais fundo no canal do parafuso. Antes que uma onda com certa frequência chegue ao local onde é ressonante, ela não causa grandes forças inerciais, mas sua energia é transportada ainda mais para o interior hidraulicamente , por meio de movimentos longitudinais opostos das duas colunas de líquido. O fato de que atrás do ponto de ressonância a membrana é ainda mais flexível porque se torna mais larga e a coluna de líquido mais rígida porque é mais estreita, de modo que a onda dificilmente se propaga mais (um curto-circuito no sentido da teoria da linha - o mais baixo frequências são causadas pelo helicotrema) contribui para a seletividade espectral em curto para evitar danos).
As células ciliadas externas
As células ciliadas externas já reagem a uma ligeira deflexão de seus feixes de cabelo com a atividade motora desses feixes de cabelo e, adicionalmente, com uma mudança ativa no comprimento de todo o seu corpo celular. As células ciliadas externas são capazes de fazer isso graças a uma proteína de membrana especial , a prestina . Esta é uma proteína contrátil na membrana plasmática que encurta ou alonga dependendo do potencial . Camundongos transgênicos sem o gene da prestina reduziram muito a sensibilidade auditiva . Isso é considerado evidência de que os motores de prestina na membrana celular das células ciliadas externas amplificam o som no ouvido interno e aumentam a seletividade de frequência.
As células ciliadas externas influenciam as vibrações mecânicas do sistema membrana basilar-canal coclear. As vibrações são amplificadas no ponto de ressonância, o que estimula com mais força as células ciliadas internas. Além do ponto de ressonância, as vibrações são fortemente amortecidas, a frequência correspondente dificilmente se espalha mais. Isso aumenta a seletividade de frequência do ouvido interno e torna mais fácil dividir os sons ou a fala humana em frequências de tom individuais (“amplificador coclear”).
Outro efeito é que as altas frequências, que têm seu ponto de ressonância próximo à janela oval, não estimulam as células ciliadas internas para as baixas frequências. As baixas frequências, que só causam um máximo de excitação nas proximidades do helicotrema, por outro lado, também excitam as células ciliadas responsáveis pelas altas frequências.
As células ciliadas internas
As frequências individuais de um som assim decomposto estimulam as células ciliadas internas que se especializam nas respectivas frequências. O estímulo aciona um sinal elétrico nas células ciliadas (transdução mecanoelétrica). Estes enviam um sinal químico ( glutamato transmissor ) a uma fibra do nervo auditivo (transformação), por meio da qual cada fibra do nervo auditivo passa na seleção de frequência de sua célula ciliada interna conectada. As fibras nervosas auditivas reagir electricamente ( potencial de acção ) e estender-se à primeira área de núcleo da via auditiva no tronco cerebral . Desta forma, as frequências sonoras são separadas e enviadas eletricamente para o cérebro.
A excitação de uma célula ciliada depende de sua história. Se um estímulo mecânico ocorre após um certo período de repouso, a célula ciliada “dispara” de forma particularmente intensa. Se a estimulação persistir por um certo tempo, o número de impulsos nervosos diminui (a chamada adaptação ). O alto número original de impulsos nervosos só é alcançado novamente após um certo período de baixa estimulação. Esse fato é simulado, entre outras coisas, em modelos psicoacústicos com processadores de sinais digitais que são usados para compressão de dados de áudio na gravação de som.
Inervação das células ciliadas
As células ciliadas são supridas por fibras nervosas aferentes e eferentes . Enquanto as fibras aferentes vêm do gânglio espiral , as fibras eferentes vêm dos caroços das oliveiras superiores (via trato olivococlear ou feixe de Rasmussen).
O gânglio espiral consiste em mais de 30.000 células nervosas bipolares . Mais de 90% deles são neurônios mielinizados (tipo I), que estão em contato com as células ciliadas internas. Os neurônios menores não mielinizados (tipo II) suprem as células ciliadas externas. Ambos os tipos enviam impulsos para os núcleos cocleares na medula oblonga .
As fibras eferentes executado pela primeira vez com o nervo vestibular para o canal auditivo interno , mas, em seguida, se ramificar através da anastomose Oort para a parte de coclear do nervo vestibular . A função fisiológica consiste em influenciar (modular) as conexões aferentes ( sinapses ) das células ciliadas internas e a atividade motora das células ciliadas externas.
As células ciliadas internas são supridas pelas fibras aferentes radiais e as fibras eferentes laterais, as células ciliadas externas pelas fibras aferentes espirais e as fibras eferentes mediais.
Células ciliadas internas: todas as células nervosas do tipo I originadas do gânglio espiral estão conectadas apenas às sinapses com as células ciliadas internas. Seus dendritos formam o sistema aferente radial. Os axônios se agrupam no modíolo e seguem com o nervo coclear para os núcleos cocleares. Cada célula ciliada interna está em contato com cerca de dez fibras aferentes. No entanto, esse número é significativamente maior na área de melhor audição.
Parte das fibras eferentes (sistema eferente lateral) entra em contato com as cabeças das sinapses das fibras aferentes nas células ciliadas internas e forma sinapses com elas. Portanto, essas fibras não têm contato direto com as células ciliadas.
Células ciliadas externas: as células ciliadas externas têm apenas um suprimento comparativamente baixo de fibras aferentes. Somente na última volta (apical) há maior oferta de fibras aferentes. As células ciliadas externas apenas formam sinapses com as fibras amielínicas do tipo II do gânglio espiral. Essas fibras correm na parte inferior do túnel de Corti das células ciliadas externas na direção do modíolo. Elas acompanham as células ciliadas externas em uma espiral (sistema aferente em espiral), e cada fibra individual tem contato sináptico com várias células.
As fibras eferentes mediais correm como fibras do túnel radial livremente através do túnel de Corti e formam sinapses com a parte inferior do corpo celular das células ciliadas externas (distante do feixe de cabelo). Também aqui uma fibra tem contato sináptico com várias células.
Influências na percepção acústica
A maneira como os sinais sonoros são convertidos em impulsos nervosos e em que ponto os impulsos nervosos surgem no ouvido interno influenciam a percepção acústica.
tom
O tom que é percebido quando soando em uma certa frequência está intimamente relacionado ao local na membrana basilar em que há um máximo de excitação nessa frequência. Como a membrana basilar na janela oval é estreita e espessa, sua frequência natural é alta aqui (com baixa amplitude). Mais para o Helicotrema, onde é mais largo e estreito, vibra em frequência menor (com amplitude maior).
Em experimentos com animais foi possível determinar o local na membrana basilar em que a excitação máxima das células ciliadas internas é alcançada para uma determinada freqüência. A localização da excitação máxima em humanos foi derivada disso com base em comparações fisiológicas. Com a ajuda de testes de audição, pode-se, por sua vez, determinar qual frequência leva a qual sensação de tom . Uma relação linear foi encontrada entre a posição de excitação máxima na membrana basilar (calculada como a distância do helicotrema) e o pitch percebido.
A faixa audível é aproximadamente de 20 Hz a 20 kHz, o limiar de audição sendo diferente para diferentes frequências e sendo mais baixo em 2–4 kHz; biograficamente, as frequências altas em particular são cada vez mais difíceis de ouvir ( presbiacusia ). Princípio local : se a membrana basilar for excitada com uma certa frequência, ela vibrará mais onde puder vibrar melhor com essa frequência. Apenas algumas células ciliadas internas são responsáveis por uma frequência (que também têm um limiar de estímulo particularmente baixo para essa frequência); Devido à interconexão na via auditiva , certos neurônios do córtex auditivo primário são responsáveis apenas por certas frequências ( tonotopia ). Além desse componente passivo, esse máximo de vibração da membrana basilar também é nitidamente delineado porque as células ciliadas externas são excitadas no local do máximo de vibração e amplificam a vibração cerca de mil vezes por meio da contração ( amplificador coclear ), de modo que o células ciliadas internas estão apenas em uma área muito pequena ser muito excitadas. Além deste componente "mecanicamente ativo", há também uma inibição neural: lateral ao longo da via auditiva (especialmente no gânglio da cóclea espiral), ou seja, neurônios fortemente excitados inibem neurônios vizinhos ligeiramente excitados (que transmitem a faixa de frequência diretamente vizinha ) Este contraste é usado para supressão de ruído.
Volume e som
O número total de impulsos nervosos gerados por banda de frequência é uma medida da intensidade percebida de um sinal de som. O número de impulsos nervosos emitidos depende, por sua vez, da força da excitação das células ciliadas internas e, portanto, do comportamento vibracional da membrana basilar.
O padrão de excitação causado por um tom particular pode ser rastreado por meio de experimentos de mascaramento . Se um segundo tom, mais baixo, não for mais perceptível quando um tom está presente, isso indica que o primeiro tom já excitou as células nervosas responsáveis por perceber o segundo tom muito mais do que o segundo tom.
Devido ao comportamento de vibração da membrana basilar, tons individuais também estimulam células nervosas que estão acima de sua frequência, ou seja, pertencem a frequências que não estão incluídas no sinal sonoro. No caso de sinais de som com uma resposta de frequência plana , nenhuma célula nervosa é excitada fora da resposta de frequência do sinal de som. Isso significa que tons individuais (ou sinais de som com componentes tonais fortes) são percebidos como mais altos do que sinais de som de banda larga com o mesmo nível de som .
Por outro lado, o tempo de um sinal sonoro influencia o número de impulsos nervosos emitidos. Se um sinal sonoro se inicia (em uma faixa de frequência) após um longo período de repouso, as células nervosas disparam com força especial. Se o som persistir por muito tempo, o número de impulsos nervosos cai para um valor médio.
Como resultado, os sinais sonoros com sons repentinos (por exemplo, marteladas) são percebidos como significativamente mais altos do que os sinais sonoros uniformes com o mesmo nível de som .
Assim como o volume, o som percebido também é influenciado por isso; os componentes tonais e as inserções de som determinam a impressão do som muito mais do que o espectro físico de um sinal sonoro poderia sugerir.
Processamento de sinal da audiência
A posição da excitação máxima na membrana basilar não só determina o pitch percebido (veja acima), mas também quais componentes de sinal são avaliados em conjunto pelo ouvido .
Para fazer isso, o cérebro divide o espectro de frequência audível em seções, os chamados grupos de frequência . Os impulsos nervosos de um grupo de frequência são avaliados em conjunto para determinar o volume , o som e a direção do sinal sonoro nesta faixa de frequência.
A largura de um grupo de frequência é de aproximadamente 100 Hz para frequências de até 500 Hz e uma terça menor acima de 500 Hz. (Isso corresponde a aproximadamente 1 latido ou 100 mel )
A pessoa saudável pode normalmente perceber frequências de 20-18.000 Hz. A faixa de frequência diminui com a idade.
Aplicação técnica de efeitos de grupo de frequência
Os efeitos do grupo de frequência são usados em processos de redução de dados, como MP3 .
Aqui, como na audição, as faixas de sinal são analisadas em grupos de frequência. As áreas de sinal que não podem ser ouvidas devido aos efeitos de mascaramento (ou seja, devido à inibição lateral no cérebro) são removidas do sinal ou transmitidas com qualidade inferior. Isso reduz a quantidade de dados, mas a diferença em relação ao sinal original não é perceptível aos humanos.
O ouvido saudável pode distinguir entre frequências em 1 kHz de aproximadamente ± 3 Hz. Se houver deficiência auditiva, a capacidade de distinguir as frequências pode ser reduzida dependendo do tipo e extensão da deficiência auditiva.
Veja também
literatura
- Martin Trepel: Neuroanatomia. Estrutura e função. StudentConsult . 3ª Edição. Urban & Fischer bei Elsevier, 2006, ISBN 3-437-44425-5 .
- MC Liberman, J. Gao, DZ He, X. Wu, S. Jia, J. Zuo: Prestin é necessário para eletromotilidade da célula ciliada externa e para o amplificador coclear. In: Nature . fita 419 , no. 6904 , 2002, pp. 300–304 , doi : 10.1038 / nature01059 .
Recibos individuais
- ^ Anne M. Gilroy, Brian R. MacPherson, Lawrence M. Ross: Atlas da anatomia. Thieme, 2008, p. 536, ISBN 978-1-60406-151-2