Família Foxtail
Família Foxtail | ||||||||||||
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Amaranto de pêlo duro ( Amaranthus retroflexus ) | ||||||||||||
Sistemática | ||||||||||||
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Nome científico | ||||||||||||
Amaranthaceae | ||||||||||||
Yuss. |
As plantas foxtail (Amaranthaceae) são uma família no fim do cravo-like (Caryophyllales) dentro das plantas com flores (Magnoliopsida). A família goosefoot (Chenopodiaceae), que muitas vezes é gerida separadamente, também é incorporada aqui. As gramíneas Foxtail não estão relacionadas a este grupo .
Descrição e ecologia
Aparência e folhas
A maioria dos tipos são plantas herbáceas anuais ou perenes ou subarbustos ; também há alguns arbustos ; poucas espécies são lianas ou árvores . Muitas espécies são suculentas . Em muitas espécies estão presos aos caules , os nós ( Nodien ) engrossaram. A madeira das partes perenes do eixo do caule mostra um crescimento "anômalo" em espessura típico da família , que só falta nas Polycnemoideae .
As folhas são quase sempre alternadas , ocasionalmente também opostas . Não existem estipulações. A forma das folhas é extremamente variável, as margens das folhas são inteiras ou serrilhadas, a secção transversal é plana a tala, em algumas espécies as folhas também se reduzem a escamas minúsculas.
Inflorescências e flores
As brácteas e brácteas são herbáceas ou de pele seca.
A inflorescência é mais ou menos herbácea ou de pele seca e consiste em (raramente uma a) principalmente cinco (raramente até oito) tépalas . Os estames, que em sua maioria estão presentes no mesmo número, estão na frente das tépalas ou entre elas. Eles surgem de um disco na base da flor, que em algumas espécies possui apêndices (pseudostaminódios). As anteras têm dois ou quatro sacos polínicos . No Caroxyloneae , ocorrem apêndices de anteras em forma de bolha. Os grãos de pólen são redondos com numerosas aberturas ( pantoporat ), onde o número de poros pode variar de alguns a 250 (em Froelichia ). O melhor (raramente a seis) a três pistilos se tornou um ovário permanente superior cultivado. No ovário existe um (raramente dois) óvulos basais .
Frutas e sementes
Ou as sementes servem como unidade de dispersão ( diásporos ), mas as folhas de revestimento muitas vezes ainda estão presentes na fruta madura e passam por transformações que servem para se espalhar. Ocasionalmente, as brácteas e profetas também são incluídas no diásporo. Frutos em cápsula ou bagas são menos comuns . A semente é orientada horizontalmente ou diferentemente, geralmente com uma camada de semente espessada e lignificada. O embrião é verde ou branco, espiral (então sem tecido nutriente) ou em forma de anel (raramente reto).
Número do cromossomo
O número básico do cromossomo é (raramente seis), geralmente oito ou nove (raramente 17).
ingredientes
As betalaínas são comuns entre as plantas rabo-de-raposa . As Chenopodiaceae anteriores geralmente contêm isoflavonóides .
Em investigações fitoquímicas, metilenodioxiflavonóis , saponinas , triterpenos , ecdisteróides e carboidratos especiais também foram encontrados nas raízes .
Via fotossintética
Com cerca de 800 espécies C 4 , a família foxtail é o maior grupo com esta via fotossintética dentro dos eudicotiledôneas (cerca de 1600 espécies C 4 ). Dentro da família, existem diferentes tipos de fotossíntese C 4 e cerca de 17 tipos diferentes de anatomia foliar. Portanto, acredita-se que esse traço provavelmente tenha sido adquirido de forma independente cerca de 15 vezes na evolução desta família, 2/3 delas na ex-Chenopodiaceae. A fotossíntese C 4 ocorreu pela primeira vez no início do Mioceno , cerca de 24 milhões de anos atrás. Em alguns grupos, no entanto, essa via fotossintética não surgiu até muito mais tarde, seis (ou menos) milhões de anos atrás.
O desenvolvimento múltiplo da fotossíntese C 4 em Amaranthaceae é visto como uma adaptação à crescente escassez de água e temperaturas mais altas. Devido a sua maior eficiência no consumo de água, essas espécies levavam vantagem em habitats secos e ali podiam se espalhar.
usar
Algumas espécies, como espinafre ( Spinacia oleracea ) ou formas cultivadas de beterraba ( Beta vulgaris ) (por exemplo , beterraba , acelga ), são utilizadas como vegetais . Outras formas de Beta vulgaris são a beterraba forrageira e a beterraba sacarina . As sementes de várias espécies de Amaranthus e da quinoa ( Chenopodium quinoa ), raramente também chamada de quinoa , são utilizadas de forma semelhante aos cereais ( pseudograins ).
O pé de ganso mexicano ( Dysphania ambrosioides ) e o pé de ganso com semente de verme ( Dysphania anthelmintica ) são plantas medicinais .
O refrigerante é obtido de vários tipos .
Como plantas ornamentais , por exemplo, são utilizadas Amaranthus caudatus , celosia e Iresine .
distribuição
A família Amaranthaceae está distribuída mundialmente nas zonas temperadas , bem como nas regiões subtropicais e trópicas . Muitas espécies estão adaptadas a solos com salinidade relativamente alta ou ocorrem em estepes secas e áreas semidesérticas .
Sistemática
Um grupo de gêneros que compreende mais da metade das espécies é tradicionalmente separado como uma família separada de plantas de pés de ganso (Chenopodiaceae). Estudos de biologia molecular mostraram uma relação próxima entre as duas famílias tradicionalmente diferenciadas e sugeriram que a família do ganso é parafilética e só resulta em um táxon monofilético quando combinada com Amaranthaceae no sentido mais restrito . Publicações recentes continuam a usar o sobrenome Chenopodiaceae.
A família Amaranthaceae foi estabelecida em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu em Genera Plantarum , pp. 87-88. A família Chenopodiaceae foi publicada pela primeira vez em 1799 por Étienne Pierre Ventenat em Tableau du Regne Vegetal , 2, página 253. O nome científico mais antigo do táxon expandido que é válido de acordo com a regra de prioridade é Amaranthaceae.
A partir do cladograma, torna-se claro que a classificação de Chenopodiaceae depende crucialmente da subfamília Polycnemoideae : Se for considerada parte da família como antes, Amaranthaceae no sentido mais restrito também deve pertencer a ela, e o nome da família extensa é Amaranthaceae de acordo com a regra de prioridade. No entanto, se as Polycnemoideae fossem separadas como uma família separada, então Chenopodiaceae e Amaranthaceae seriam dois parentes monofiléticos que poderiam ser vistos como famílias separadas.
Na família Amaranthaceae no novo escopo estão os gêneros das famílias anteriores: Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T. Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Ventenat nom. cons., Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. cons., Gomphrenaceae Raf. , Lote Polycnemaceae , Salicorniaceae Martynov , lote Salsolaceae , lote Spinaciaceae incluído.
A sistemática da família Amaranthaceae tem sido intensamente pesquisada há vários anos. Estudos de biologia molecular mostraram que a classificação anterior, que se baseava em características morfológicas e anatômicas , não refletia as relações familiares. Quanto mais cedo o Gänsefußgewächsen (Chenopodiaceae) atribuído tipos são classificados em oito subfamílias é actualmente (2011) (o processamento ainda não foi concluído): o Polycnemoideae que são inicialmente considerada, bem como a betoideae , Camphorosmoideae , chenopodioideae , Corispermoideae , salicornioideae , salsoloideae e Suaedoideae . Em Amaranthaceae s. Str. (no sentido mais restrito) a subfamília Amaranthoideae , bem como alguns gêneros dentro das Gomphrenoideae, mostraram- se polifiléticos , de modo que outras mudanças taxonômicas são esperadas aqui nos próximos anos .
A família Amaranthaceae sl é dividida em dez subfamílias no sistema preliminar e contém cerca de 176 gêneros com cerca de 2050 a 2500 espécies:
- Subfamília Amaranthoideae Schinz : Com cerca de 57 gêneros, ver artigo principal Amaranthoideae . Müller & Borsch (2005) distinguem entre vários clados:
- "Grupo basal"
- Cladus Amaranthoids
- Tribus Celosieae Fenzl
- Cladus aervoids
- Cladus Achyranthoids
- Subfamília Gomphrenoideae Schinz : Com cerca de 13 gêneros em três clados, veja o artigo principal Gomphrenoideae :
- Cladus iresinoids
- Cladus Alternantheroids
- Cladus Gomphrenoids
- Subfamília Betoideae Ulbr. : Com duas tribos e cerca de cinco a seis gêneros, ver artigo principal Betoideae :
- Tribe Beteae Moq.
- Tribe Hablitzieae Ulbr.
- Subfamília Camphorosmoideae A.J.Scott : Com apenas uma tribo e cerca de 20 gêneros em três clados, consulte o artigo principal Camphorosmoideae :
- Tribus Camphorosmeae :
- Clado Bassia / Camphorosma
- Clado de Chenolea
- Clado Sclerolaena
- Tribus Camphorosmeae :
- Subfamília Chenopodioideae Ulbr. : Com quatro tribos e cerca de 26 gêneros, consulte o artigo principal Chenopodioideae :
- Tribe Atripliceae C.A.Mey.
- Tribo Anserineae Dumort.
- Tribo Axyrideae (Heklau) G.Kadereit & A.Sukhor
- Tribo Dysphanieae Pax
- Subfamília Corispermoideae Ulbr. : Com apenas uma tribo e três gêneros, veja o artigo principal Corispermoideae :
- Tribe Corispermeae Moq.
- Subfamília Polycnemoideae Ulbr. : Com apenas uma tribo e três gêneros, consulte o artigo principal Polycnemoideae :
- Tribe Polycnemeae (Dumort.) Moq.
- Subfamília Salicornioideae Ulbr. : Com apenas uma tribo e cerca de onze gêneros, veja o artigo principal Salicornioideae :
- Tribo Salicornieae Moq.
- Subfamília Salsoloideae Ulbr. : Com duas tribos e cerca de 35 gêneros, consulte o artigo principal Salsoloideae :
- Tribo Caroxyloneae Akhani e EHRoalson
- Tribus Salsoleae s. S.
- Subfamília Suaedoideae Ulbr. : Com duas tribos e dois gêneros, ver artigo principal Suaedoideae :
- Tribus Bienertieae Ulbr.
- Tribe Suaedeae
inchar
- A família Amaranthaceae no site da AP. (Descrição das seções, via fotossintética, ingredientes, sistemática)
- Kai Müller & Thomas Borsch : Phylogenetics of Amaranthaceae using matK / trnK sequence data - Evidence from parsimony, likelihood and bayesian aproximas , In: Annals of the Missouri Botanical Garden , Volume 92, 2005, pp. 66-102.
Evidência individual
- ↑ a b c d e f g Kai Müller, Thomas Borsch: Filogenética de Amaranthaceae usando dados de sequência matK / trnK - evidências de parcimônia, probabilidade e abordagens bayesianas. In: Annals of the Missouri Botanical Garden , Volume 92, 2005, pp. 66-102.
- ↑ a b Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising, Helmut Freitag: Filogenia de Amaranthaceae e Chenopodiaceae e a evolução da fotossíntese C 4 . In: International Journal of Plant Sciences , Volume 164, Issue 6, 2003, p. 982.
- ↑ a b c Gudrun Kadereit, S. Hohmann, Joachim W. Kadereit: A synopsis of Chenopodiaceae subfam. Betoideae e notas sobre a taxonomia de Beta. Em Willdenowia , Volume 36, 2006, páginas 9-19. doi: 10.3372 / wi.36.36101
- ↑ a b c Gudrun Kadereit, Helmut Freitag: Filogenia molecular de Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): Implicações para biogeografia, evolução da fotossíntese C4 e taxonomia. In: Taxon , Volume 60, Issue 1, 2011, pp. 51-78.
- ↑ a b Gudrun Kadereit, Evgeny V. Mavrodiev, Elizabeth H. Zacharias, Alexander P. Sukhorukov: Filogenia molecular de Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): Implicações para a sistemática, biogeografia, evolução de flores e frutos e a origem da fotossíntese C4. In: American Journal of Botany , Volume 97, Issue 10, 2010, pp. 1664-1687.
- ↑ a b c Gudrun Kadereit, Ladislav Mucina, Helmut Freitag: Filogenia de Salicornioideae (Chenopodiaceae): diversificação, biogeografia e tendências evolutivas na morfologia das folhas e flores. In: Taxon , Volume 55, Issue 3, 2006, pp. 617-642.
- ↑ a b c d Hossein Akhani, Gerald Edwards, Eric H. Roalson: Diversificação do Velho Mundo Salsoleae SL (Chenopodiaceae): Análise Filogenética Molecular de Conjuntos de Dados Nucleares e de Cloroplasto e uma Classificação Revisada. In: International Journal of Plant Sciences , 168, Issue 6, 2007, pp. 931-956.
- ↑ a b Maxim V. Kapralov, Hossein Akhani, Elena V. Voznesenskaya, Gerald Edwards, Vincent Franceschi, Eric H. Roalson: Relações Filogenéticas nas Salicornioideae / suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) clade e um Esclarecimento da posição filogenética de Bienia e Alexandra usando conjuntos de dados de várias sequências de DNA. In: Botânica Sistemática , 2006.
- ↑ a b Alexander P. Sukhorukov: Anatomia da fruta e seu significado taxonômico em Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). In: Willdenowia , Volume 37, 2007, ISSN 0511-9618 , pp. 63-87, doi: 10.3372 / wi.37.37103 .
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- ↑ Susy Fuentes-Bazan, Pertti Uotila, Thomas Borsch: Uma nova classificação genérica baseada na filogenia para Chenopodium sensu lato e um rearranjo tribal de Chenopodioideae (Chenopodiaceae). In: Willdenowia 42, 2012, p. 17. doi: 10.3372 / wi.42.42101